書接上回。腫肋龍在始鰭龍類的演化史上處在基幹位置；在三疊紀的海洋食物鏈上也一直在中下層徘徊。簡單來說，就是“混得不怎麼樣”的意思。即使是成長到極限體型的腫肋龍，也難免淪為其他海爬的食物。

羅平生物群發現的大個體滇東龍Diandongsaurus化石。它曾經遭到攻擊，失去一條後腿。圖片來源自[1]，標尺長度10厘米。

腫肋龍的天敵當中，有不少就是始鰭龍類的同族。

三疊紀始鰭龍類的體長分佈統計。可以看到腫肋龍類（紫色三角形）的體長都在0.8米（10ˆ2.9）以下。幻龍類（黃色菱形）和純信龍類（藍色正方形）明顯要大得多，它們普遍比腫肋龍類高瞭1~2個營養級。圖片來源自[2]。

幻龍類（Nothosauroidea，也譯作幻龍目）主要包括各種“幻龍Nothosaurus”和“鷗龍Lariosaurus”，以及其他一些近緣物種。從早三疊世到中三疊世，幻龍類非常繁盛；中國、歐洲和北美都發現瞭眾多標本。

腫肋龍類、幻龍類和純信龍類的系統發生關系。相比“蜥蜴形”的腫肋龍類，幻龍類水棲化，或者說，“泛龜化”程度更高。圖片來源自[3]。

絕大多數幻龍目動物都被命名為“某某幻龍”或者“某某鷗龍”，但也有少數例外，比如這些：

懷俄明州發現的早三疊世幻龍類Corosaurus alcovensis化石。圖片來源自[4]。

Corosaurus alcovensis骨骼結構圖。它是目前已知最早的幻龍類。圖片來源自[5]。

德國斯圖加特州立自然博物館（the Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart）展出的中三疊世幻龍類Simosaurus（也許可以譯為“西蒙龍”或者“賽門龍”）。Simosaurus體長可以達到3米，已經算是名副其實的“海怪”瞭。圖片來源自網絡。

德國殼灰巖博物博館（Muschelkalk museum）收藏的Simosaurus gaillardoti頭骨化石。圖片來源自[6]。

下面是最狹義的“幻龍”，也就是幻龍屬Nothosaurus的成員：

貴州興義生物群（中三疊世）發現的楊氏幻龍Nothosaurus Youngi標本。圖片來源自[7]，標尺長度10厘米。

楊氏幻龍頭骨放大。圖片來源自[7]，A、B圖標尺長度2厘米，C、D圖標尺長度5厘米。

雲南羅平生物群出土的羅平幻龍Nothosaurus luopingensis化石。圖片來源自[8]。

比較典型的幻龍復原圖。圖片來源見水印。

BBC紀錄片《Sea Monsters》裡出場的幻龍。大而扁平的頭部和齜出嘴邊的長牙非常適合捕食魚類，和小型海爬。這片海域裡還有長頸龍Tanystropheus和杯椎魚龍Cymbospondylus，應該是位於特提斯海西岸（現在的歐洲）。

幻龍占據著近海食物鏈的中高層，它們的出現，標志著復雜的多層級食物網再次建立，海洋生態系統走出瞭大滅絕的陰霾。

一些幻龍體型巨大，足以躋身三疊紀海洋的首批超級掠食者（Apex Predators），代表是羅平生物群的張氏幻龍Nothosaurus zhangi和歐洲的巨型幻龍Nothosaurus giganteus。

羅平生物群的食物網。張氏幻龍是這片海域的統治者。還記得開頭那條丟瞭後腿的滇東龍嗎？它的位置大概在10到14之間。攻擊它的有可能就是張氏幻龍。圖片來源自[9]。

張氏幻龍模式標本（LPV 2067），包括一塊比較完整的下頜，以及少量散落的肋骨和脊椎。圖片來源自[9]。

張氏幻龍這個學名總讓我想起張宗昌的那句“玉皇爺爺也姓張”。它的下頜長達65厘米，推測全長5至7米。張氏幻龍在2014年被發現。在這之前，三疊紀最大鰭龍類的桂冠屬於1965年在歐洲出土的巨型幻龍Nothosaurus giganteus[10]。巨型幻龍最大頭骨長61厘米，下頜骨最長59厘米，推測體長也在5米以上。

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60厘米長的巨型幻龍頭骨，收藏於德國殼灰巖博物博館。圖片來源自[6]。

巨型幻龍復原圖。它的體型比張氏幻龍稍遜一籌。張氏幻龍生活在特提斯海東岸，巨型幻龍生活在特提斯海西岸，可以算是幻龍傢族的東西二帝瞭。圖片來源自網絡。

除瞭張氏幻龍和巨型幻龍，幻龍傢族中很可能還有一個年代更早的大塊頭。

加拿大不列顛哥倫比亞省（British Columbia）發現的早三疊世奧倫尼克期疑似幻龍類化石aff. Nothosauroidea indet.，包括部分後肢和尾椎。推測它的體長也有4米左右。圖片來源自[11]。

4米長的幻龍的體型。請自行想象更大的巨型幻龍和張氏幻龍。圖片來源見水印。

幻龍目中還有一個重要的分支，就是“鷗龍”。鷗龍的生存時間和地理分佈與腫肋龍類和幻龍重合。成體的平均長度隻有0.7米，最大的個體也不過1.2米。於是在食物鏈上，鷗龍差不多就卡在瞭腫肋龍和幻龍之間。

各種“幻龍”和“鷗龍”可能的系統發生關系。圖片來源自[8]。

興義生物群發現的興義鷗龍Lariosaurus xingyiensis。圖片來源自[12]，標尺單位厘米。

興義鷗龍頭骨結構。圖片來源自[12]。

關於鷗龍，網上有兩個傳播比較廣的說法。一是在鷗龍化石的腹腔內發現瞭兩隻豆齒龍Cyamodus幼體，這表明鷗龍是食性廣泛的獵手。對此我比較好奇，因為豆齒龍長這樣：

圖片來源自網絡。

怎麼看也不像容易下嘴的樣子。不過我在網上查不到這塊化石的具體信息，也沒看到文獻中有相應的描述。希望有知情的朋友能提供有關資料，不勝感謝。

另一個說法是鷗龍的前肢已經變成瞭鰭狀肢，後肢仍然是帶蹼的爪子。

鷗龍的復原圖基本上都把前肢畫成鰭狀，後肢畫成爪子。圖片來源自網絡。

這種演化到一半的“過渡形態”很對古生物愛好者的胃口，於是我對比瞭一下鷗龍和幻龍的前肢化石圖片。

先看看鷗龍的：

湖北遠安（就是湖北鱷目所在的生物群）發現的早三疊世三峽鷗龍Lariosaurus sanxiaensis前肢化石。圖片來源自[2]，標尺長度2厘米。

興義鷗龍的前肢骨骼。圖片來源自[12]。

再看看幻龍的：

楊氏幻龍的前肢骨骼。圖片來源自[7]，標尺長度5厘米。

羅平幻龍的前肢骨骼。圖片來源自[8]。

怎麼說呢？鷗龍的前肢確實比幻龍的更“短粗扁”，但你要說有什麼本質性的差別，那好像也沒有。

放張大點的圖：

意大利出土的鷗龍Lariosaurus balsami化石。你覺得那對“小胳膊”算是鰭狀肢嗎？這個就見仁見智吧。圖片來源自[13]。

而且那對“鰭狀肢”的功能也不是像企鵝那樣撲扇著劃水，而是蹬著海床推動身體往前悠。形象地說，那不是劃船的“槳”，而更像是撐船的“篙”。

鷗龍用前肢的尖端點著海床前進。有人認為這樣可以方便搜尋躲藏在沉積物中的魚蝦。這種運動方式會在泥沙表面戳出一對又一對長條形的凹坑（圖片左側）。研究者真的找到瞭這樣的痕跡化石，命名為“雙槳跡Dikoposichnus”。圖片來源自[14]，圖作者：Brian Choo。

鷗龍的運動方式，和雙槳跡化石的形成過程。圖片來源自[14]。

羅平生物群發現的中三疊世海爬足跡化石：羅平雙槳跡Dikoposichnus luopingensis。這裡曾經是一條繁忙的水下通道。圖片來源自[14]。

雙槳跡足跡化石。這就是鷗龍用前腳尖鏟出來的小窩兒。圖片來源自[14]，標尺長度3厘米。

無論怎麼看，鷗龍的前肢和真正的“鰭狀肢”都還有相當的差距。其實在三疊紀，具有真正“鰭狀肢”的始鰭龍類已經出現，那就是純信龍類（Pistosauroidea）。

純信龍類是三疊紀眾多鰭龍類中演化程度最高的。怎麼個“高”法，一看化石立刻就能明白：

興義生物群的李氏雲貴龍Yunguisaurus liae化石。這四舍五入基本上就是一條蛇頸龍瞭，除瞭瘦瞭點。而且這化石太漂亮瞭。圖片來源自[15]。

李氏雲貴龍頭骨結構。圖片來源自[15]。

李氏雲貴龍的前肢（A、B）和後肢（C、D）。看看，這才叫“鰭狀肢”好吧。如果摳字眼的話，純信龍類才算是貨真價實的“鰭龍”。圖片來源自[16]。

興義生物群發現的另一種中三疊世純信龍類：短吻王龍 Wangosaurus brevirostris，體長大約2米。圖片來源自[17]。

短吻王龍頭骨結構。圖片來源自[17]。

意大利發現的晚三疊世卡尼期純信龍類：Bobosaurus forojuliensis。圖片來源自[18]。

根據多具化石標本復原的Bobosaurus forojuliensis的骨骼結構。如果說李氏雲貴龍已經初具蛇頸龍的雛形，那Bobosaurus forojuliensis就很有幾分上龍的氣質瞭。圖片來源自[18]。

關於Bobosaurus我要多說幾句。在假鱷類那回（參見第二百八十四回 忽雷本紀2：主龍第一帝國（下）），我把“Poposaurus”翻譯成瞭“波波龍”，現在看應該是“坡坡龍”才對。本回的Bobosaurus才是貨真價實的“波波龍”。有點尷尬，算瞭，不改瞭。

這是虛假的波波龍Poposaurus gracilis：

圖片來源自[19]。

這是真實的波波龍Bobosaurus forojuliensis：

圖片來源自網絡。

純信龍類的四肢變成劃水的“槳”，不必再去蹬海底；軀體也更加趨近“泛龜形”。它們的遊泳能力更強，活動范圍也從近海大陸架轉向開闊的遠洋，那裡有無盡的空間和充足的給養，讓純信龍類的後裔在侏羅紀成長為龐然巨物。

當鰭龍類努力打磨“泛龜形”身體的同時，魚龍類也在“魚形化”的道路上不斷精進。比湖北鱷目和鼻喙類演化程度更高的魚龍超目（Ichthyopterygia）成為主流。它們與鰭龍類和其他海爬混群雜居，占據的生態位穿插交錯，既競爭又互補。

一些羅平生物群的海爬化石。a始祖異齒魚龍Phalarodon atavus；b疑似盤縣混魚龍Mixosaurus cf. panxianensis；c疑似獨特須齒龍（也稱“奇異濾齒龍”）cf. Atopodentatus；d 雲貴中國龍龜Sinosaurosphargis yunguiensis；e利齒滇東龍Diandongosaurus acutidentatus；f丁氏滇腫龍Dianopachysaurus dingi；g鷗龍屬未定種Lariosaurus sp.；h張氏幻龍；i疑似黔鱷cf. Qianosuchus；j東方恐頭龍 Dinocephalosaurus cf. orientalis。魚龍類、鰭龍類、龍龜類、主龍類、原龍類的海爬群聚一堂，共襄（下海）盛舉。“那種勃勃生機萬物競發的境界”，讓井蛙深慕不已。圖片來源自[9]，f，i標尺長度1厘米；其他標尺長度10厘米。

魚龍超目的基幹包括諸如巢湖龍Chaohusaurus、泅魚龍Parvinatator、歌津魚龍Utasusaurus、短尾魚龍Grippia、狼獾魚龍Gulosaurus等在內的早期魚龍。尤其以巢湖龍和歌津魚龍化石最豐富、保存最完好，也最有代表性。

柔腕短吻龍（右二），小頭剛體龍（右三），和基幹魚龍超目的復原圖（其他）。具體是哪些種類就不清楚瞭。圖片來源見水印。

巢縣巢湖龍Chaohusaurus chaoxianensis化石。時代：早三疊世奧倫尼克期；產地：安徽省巢湖市馬傢山剖面。圖片來源自[17]。

馬傢山發現的另一種巢湖龍：短腿巢湖龍Chaohusaurus brevifemoralis模式標本（AGB740）。 圖片來源自[20]，標尺長度5厘米。

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歌津魚龍Utatsusaurus hataii化石。產自日本宮城縣下三疊統上奧倫尼克階大澤累組（Osawa Formation）地層，體長從.4至4米不等。圖片來源自[21]。

巢湖龍和歌津魚龍的尾部，前半部分和後半部分骨骼開始出現彎折和分異，表明原始的“尾鰭”開始出現。口鼻部分也延長，形成尖細的“筷子嘴”。它們距離“水生大蜥蜴”的外觀越來越遠，越來越接近我們熟悉的“魚龍”形象。

和恐頭龍、鰭龍類一樣，魚龍也很早就解鎖瞭“胎生（或者卵胎生）”技能。巢湖龍是目前已知最早的胎生魚龍。

安徽巢湖馬傢山發現的巢湖龍（未定種）化石，在它的腹部後端保存有3條胚胎的骨骼：胚胎（黃色）和胚胎2（橙紅色）的頭骨清晰可辨，胚胎3（紅色）比較破碎。圖片來源自[22]，標尺長度1厘米。

巢湖龍的胚胎頭部都朝向母體的尾部，表明它們出生時是頭先出來（圖A），這很可能導致新生幼體（圖B）溺水。演化程度更高的魚龍，比如6000萬年後，中侏羅世的狹翼魚龍Stenopterygius（圖C）就已經修補瞭這個缺陷，它們調轉胎位，讓幼體的尾巴先出來，減少瞭溺水危險。圖片來源自[22]，標尺長度5厘米。

水下分娩的羊膜動物，比如和魚龍趨同演化的鯨豚類，新生兒都是尾巴先出來。這也算是一種常規操作瞭。

分娩中的海豚和鯨。小baby先出尾巴後出頭，然後在母親的幫助下到海面呼吸生命中的第一口空氣。圖片來源自網絡。

同為海獸的鰭腳類因為在陸地上分娩，完全沒有溺水風險，它們的新生兒和其他絕大多數陸地分娩的哺乳動物一樣，頭先出來，隨即在空氣中呼吸。

分娩中的灰海豹（上圖）和象海豹（下圖）。新生的小海豹一露頭，就可以自由地呼吸空氣。圖片來源自網絡。

巢湖龍的身體結構不可能是在陸地上生產。如果魚龍類是在下海之後從產卵轉為產下幼體，那它們完全可以直接演化成“尾巴先出來”。所以這很可能指出瞭另一種可能：即魚龍的陸生祖先就已經完成瞭卵生到（卵）胎生的轉換，包括湖北鱷目在內的所有水生魚龍形態類都是直接產下幼體的。所以像巢湖龍這樣比較原始的魚龍依然和陸地分娩的動物一樣，絕大多數個體都是先生出幼體的頭部，幼體有一定概率因為溺水而夭折。極少數胎位不正，先生出尾巴的雌性魚龍個體（如果在陸地上這很可能是不利的，容易造成難產）幼體成活率更高，經過自然選擇的不斷迭代，先產出尾巴的魚龍逐漸占據優勢，成為主流。後世的鯨豚類大概率也經過瞭同樣的過程。

魚龍類更明顯的變化是體形，從巢湖龍、歌津魚龍這樣的“鰻魚形”，逐漸轉變為“海豚形”——我更喜歡稱其為“劍魚形”。這個趨勢，後來的海爬乃至海獸也都有不同程度的重現。

魚龍體形的變化趨勢（自上到下）。歌津魚龍、巢湖龍和杯椎魚龍這些早期魚龍都是 “鰻魚形”：細長的面條身材，沒有背鰭，尾鰭下大上小。後期魚龍的軀幹更加緊湊敦實，“背鰭”出現，尾鰭也從“歪尾形”變為上下對稱的“正尾形”，成為經典的“劍魚形”魚龍。圖片來源自[23]。

混魚龍科（Mixosauridae）生活在中三疊世到晚三疊世早期，它們的身體的介於“鰻魚形”和“劍魚形”之間，骨骼特征也混合瞭早期魚龍和後期魚龍的特征。“混魚龍”因此得名。混魚龍科是中三疊世魚龍的優勢類群，化石遍佈歐洲、亞洲和北美，包括兩個重要的屬：混魚龍屬Mixosaurus和異齒魚龍屬Phalarodon。

學名：盤縣混魚龍Mixosaurus panxianensis化石。產地：貴州省盤州市羊圈村。時代：中三疊世安尼期。層位：關嶺組上段。圖片來源自[17]。

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歐洲發現的某種混魚龍化石。圖片來源自[24]。

挪威斯瓦爾巴群島發現的中三疊世弗氏異齒魚龍Phalarodon fraasi頭骨化石和復原圖。“異齒魚龍”得名於它們口腔前部和後部的牙齒形態功能有分異。前部牙齒尖細，適合捕捉獵物，後部牙齒鈍圓，適合磨碎獵物。這可能用來高效捕食菊石一類的獵物。圖片來源自[25]。

弗氏異齒魚龍上下頜的3D復原，牙齒形態的差別飛行明顯。所以異形齒也不是合弓綱的專利。圖片來源自[25]，標尺長度1厘米。

順便提一句：有一類生活在早三疊世末期到中三疊世的海爬Omphalosaurus，學界傾向於認為是一種魚龍但尚未定論。它的嘴裡全都是扁圓的磨盤牙，顯然是和楯齒龍一樣嗑貝殼的。

Omphalosaurus的頜骨和牙齒。產地歐洲Dürrnberg mountain（什麼山？）。 圖片來源自[26] 。

值得一提的是始祖異齒魚龍Phalarodon atavus，曾經被命名為Contectopalatus atavus，始祖混魚龍Mixosaurus atavus和始祖魚龍Ichthyosaurus atavus。因為發現和命名時間早（1851年），屬名一直變來變去，但種名總是“始祖”。絕大多數混魚龍科的魚龍體長不到兩米，但在斯圖加特州立自然博物館有一塊巨大的頜骨碎片（SMNS 56315）被鑒定為始祖異齒魚龍，把它的極限體型提到瞭5米以上[27]。

5米長的始祖異齒魚龍體型，當然圖中用的是Contectopalatus atavus這個學名。圖片來源尖水印。

始祖異齒魚龍的模式標本產自德國殼灰巖盆地（Muschelkalk Basin），但在我國羅平生物群也發現瞭這種魚龍的化石。

羅平生物群發現的始祖異齒魚龍化石。顯然這還是個小傢夥。圖片來源自[28]，標尺長度10厘米。

始祖異齒魚龍的地理分佈。整個特提斯海都是它們的勢力范圍。圖片來源自[28]。

想象一下，5米級別的始祖異齒魚龍基本上已經可以和張氏幻龍、巨型幻龍這樣的大型鰭龍分庭抗禮瞭。不知道它們碰面時，會是怎樣的情景。

然而同時期還有體型更大、戰鬥力更強的魚龍，即使是張氏幻龍、巨型幻龍恐怕也要退避三舍的存在。

早三疊世奧倫尼克期到中三疊世安尼期海洋頂級掠食者的分佈。大型幻龍（幻龍形標志）和大型魚龍（魚龍形標志）差不多都是伴生的。

圖中數字標示化石產地和物種依次為：

美國內華達州和愛達荷州：海帝魚龍Thalattoarchon和疑似大型幻龍；

2加拿大不列顛哥倫比亞省：疑似大型幻龍；

3挪威斯瓦爾巴群島（Svalbard）：疑似杯椎魚龍；

4歐洲中部：佈氏杯椎魚龍Cymbospondylus buchseri和巨型幻龍Nothosaurus giganteu；

5中國南方：張氏幻龍Nothosaurus zhangi。

圖片來源自[11]。

內華達州奧古斯塔山脈（Augusta Mountains）出土的食蜥海帝魚龍Thalattoarchon saurophagis模式標本（FMNH PR 3032），中三疊世安尼期。圖片來源自[29]，A-D圖標尺長度10厘米，E-I圖標尺長度1厘米。

人們對食蜥海帝魚龍的瞭解差不多全部來自這半個頭骨。但就是這半個頭骨，為它贏得瞭霸氣四射的學名：食蜥海帝魚龍Thalattoarchon saurophagis，直譯為“以龍（蜥）為食的海洋統治者”。可見它的發現給古生物學傢造成瞭多大的沖擊。

食蜥海帝魚龍頭骨復原圖。補全吻部（虛線部分）的話，頭骨全長超過米，推測體長至少8.6米，是真正的海洋巨怪。圖片來源自[29]，標尺長度10厘米。

食蜥海帝魚龍的體型。圖片來源見水印。

食蜥海帝魚龍的頭骨非常厚實，附著有強大的咬合肌。保存下來的幾枚牙齒全都呈鋒利的匕首狀，完全不同於食魚動物的小尖牙。可以肯定，這是一種專門獵捕中大型獵物，擅長撕扯切割大塊血肉的海洋殺手。在它的食譜上，各種大小海爬占瞭大頭。

食蜥海帝魚龍復原圖，正在獵捕小型魚龍。圖片來源見水印。

無論體型、力量還是武器，食蜥海帝魚龍都肯定凌駕於張氏幻龍和巨型幻龍。除此之外，掠食性魚龍很可能還都有著貪婪兇暴的秉性。在之前的回目（參見第二百七十六回 九龍頌8：等閑入海即乘潮）裡，井蛙介紹過三疊紀的另一樁兇案：5米長的貴州魚龍Guizhouichthyosaurus硬是吞食瞭一條4米長的新浦龍Xinpusaurus。

貴州興義生物群（晚三疊世安尼期）地區出土的貴州魚龍化石（A圖），它的胃裡擠滿瞭沒有完全消化的新浦龍（海龍類）殘骸（B、C圖）。圖片來源自[30]。

獵手（貴州魚龍）和獵物（新浦龍）的體型對比。圖片來源自[30]。

如果食蜥海帝魚龍也會攻擊比自己略小的獵物的話，那它身邊的大型幻龍多半在劫難逃。但食蜥海帝魚龍也遠不是三疊紀魚龍的戰力巔峰。狠角色層出不窮，完全壓倒瞭鰭龍類。來看這張三疊紀魚龍的演化譜系圖：

圖片來源自[31]。

本回跳過瞭兩個特別重要的魚龍類群：杯椎魚龍科（Cymbospondylidae）和薩斯特魚龍科（Shastasauria）。這兩個科包括瞭絕大多數巨型魚龍。下回我們就一起看看那些現實中和傳說中可以媲美巨鯨的遠古海怪。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－羊膜類－蜥形綱－雙孔類－龍形類－主龍形態類－泛龜類－鰭龍類

存在時間：早三疊世 至 晚白堊世

現存種類：無

化石種類：未找到完整統計

生活環境：海洋

代表特征：中生代海爬一大類群，早期種類身體蜥蜴形，後期種類身體泛龜形，擁有較長的脖子和槳狀的四肢

主要類群：楯齒龍類，腫肋龍類，幻龍類，純信龍類

參考文獻

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