森言森語

常利用農桿菌介導的瞬時表達系統，在本氏煙（Nicotiana benthamiana）中驗證effector是否能夠誘導/抑制細胞程序性死亡（programmed cell death，PCD）。那這一過程的主要機制是什麼呢？

小綜述

PCD在植物免疫和抵禦病原侵染等方便發揮作用。但植物中缺乏動物細胞所具有的PCD相關基因，不過植物和動物在PCD過程中的一些方面具有類似的生化狀態。

哺乳動物BcI-2傢族是一組保守的細胞存活和死亡關鍵調節因子，bax是該傢族的成員之一，是PCD的正調節因子。早前有研究人員推測該傢族基因通過在線粒體外膜中形成通道，以釋放細胞色素c，隨後通過未知的機制（目前可能已知瞭，我沒有新進的文獻。）觸發復雜的PCD途徑誘導細胞死亡。

而植物在受到病原體侵染後會激活防禦系統，從而限制病原體在侵染部位的擴展，即過敏反應（HR）。HR通常包括PCD的激活。這一過程中植物細胞具有和哺乳動物細胞類似的細胞特征和生化狀態。

但在隨後的研究中，並沒有在植物中發現類似動物細胞中調控細胞死亡的BcI-2傢族基因的同源基因。

這就奇怪，於是，有研究者在植物中異源表達瞭調節動物細胞死亡的BcI-2傢族蛋白，發現過表達某些基因後可以抑制PCD，而有些基因的過表達則促進PCD。

其中有研究表明，由攜帶bax的病毒載體誘導的植物細胞死亡和攜帶N基因的煙草植物中有煙草花葉病毒（Tobacco mosaic virus,TMV）誘導的壞死表型非常相似。即：BAX靶向線粒體，並將線粒體的形狀從桿狀變為圓形；葉綠體膜被破壞，並導致其內容物泄露；液泡被破壞；BAX異源表達還引發局部PCD，並誘導植物防禦基因的表達，誘導與系統獲得性（systemic acquired resistance，SAR）相關的一些基因。

BAX誘導的細胞程序性死亡原理

南京農業大學王源超教授團隊於2008年發表的文章《Mammalian pro-apoptotic bax gene enhances tobacco resistance
to pathogens》對BAX誘導的PCD進行瞭探究。

他們測試瞭來自水稻的苯丙氨酸解氨酶啟動子（PALpro）調節bax表達的有效性。PALpro是一種有壓力誘導的條件啟動子，包括創傷、TMV、bacteria、fungi等的攻擊。

轉基因載體

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referenceDong S, Zhang Z, Zheng X, Wang Y. Mammalian pro-apoptotic bax gene enhances tobacco resistance to pathogens [published correction appears in Plant Cell Rep. 2011 Aug;30(8):1571. Suomeng, Dong [corrected to Dong, Suomeng]; Zhengguang, Zhang [corrected to Zhang, Zhengguang]; Xiaobo, Zheng [corrected to Zheng, Xiaobo]; Yuanchao, Wang [corrected to Wang, Yuanchao]]. Plant Cell Rep. 2008;27(9):1559-1569. doi:10.1007/s00299-008-0554-5