观前声明：笔者并不是该领域的专家，写这篇文章只是兴趣为之。如果有大佬恰巧路过，欢迎提出纠错和改正意见，谢谢！由于本分类群的名称为蜻蜓目，笔者有时会用蜻蜓来代指整个蜻蜓目的成员，而不只是狭义的差翅下目，不严谨，望见谅。

蜻蜓目

Order Odonata

在遥远的古生代，形似蜻蜓的巨大昆虫正在空中翱翔。扇动着它那超过70厘米的翼展，它是有史以来存在过最大的昆虫，是地面上微小虫豸的梦魇。[1] 而它，当然……

这是巨差翅目的拟巨脉蜻蜓（Genus Meganeuropsis, 译名参考[2]），不属于蜻蜓目，更不是蜻蜓的祖先。它们生活在二叠纪，是目前史上最大昆虫的纪录保持者。[3]

不是我们今天主角的祖先。相反，这是一个叫作巨差翅目（Order Meganisoptera, 译名参考[4]）已灭绝分类群的成员，也叫原蜻蜓目（Order Protodonata），英语俗称griffinfly。笔者见过很多营销号为了博眼球将这些昆虫说成是蜻蜓的祖先。这当然是错误的，个人也很欣赏某些人站出来为此辟谣。但总感觉有些人为了辟谣似乎有些矫枉过正了，比如，有人说巨差翅目与蜻蜓目最多只是远亲的关系，甚至也有说这两者根本没有亲缘关系的。[3][5] 然而，据我所知，最新的分类系统将蜻蜓目和巨差翅目归入一个叫全蜻蜓类（Clade Holodonata, 译名自译，借鉴[6]）的分类群，[1] 并将全蜻蜓类和诸如古蜻蜓目（Order Geroptera, 译名参考[7]）等其它目一级的类群归入蜻蜓超目（Superorder Odonatoptera, 也叫蜻蜓总目）。[8] （最新的蜻蜓超目分类可以看[9]）所以，从分类学角度来看，蜻蜓目和巨差翅目应该算是近亲吧…… 至少根据这个分类模型，拟巨脉蜻蜓跟蜻蜓目的亲缘关系比和任何其它昆虫目的关系都近。

关于蜻蜓目及其近亲系统发育关系的一种假说。注意广义的蜻蜓目始于原差翅亚目（Suborder Protanisoptera, 译名参考[10]）。该图中各个类群的生存年代已经过时，请勿尽信。[8]

到了二叠纪，氧气浓度不断下跌，拟巨脉蜻蜓庞大的身躯终究成了难以甩掉的累赘，最终成为了惨烈的二叠纪末大灭绝下又一个亡魂。[3][8] 竞争的减少却反过来给了一个叫作泛蜻蜓类（Clade Panodonata, 译名自译）的族裔繁盛的机会。泛蜻蜓类趁机辐射，在中二叠纪留下了最早的化石记录，[11] 而其中便生活着如今冠群蜻蜓目的祖先。[12]

熬过了二叠纪末大灭绝，在三叠纪的卡尼期，发生了著名的卡尼期洪积事件。正是它凭一己之力带来了恐龙以及昆虫的繁盛，蜻蜓目也不例外。通过化石和分子生物学证据，科学家们得出如今蜻蜓目两大家族的分家，肛上板亚目（Suborder Epiprocta, 译名自译）和均翅亚目（Suborder Zygoptera）最晚便发生在晚三叠纪卡尼期附近，代表着蜻蜓目经历了一轮生态位和形态的显著多样化。[13][14]

刚刚那图汉化了一下，除萨克森蟌科(Family Saxonagrionidae, 译名自译)存疑外本文章就采用该图所示的演化关系了。

注意从上面演化树可以看出，最新的分类已将传统的亚目差翅亚目（Suborder Anisoptera）和间翅亚目（Suborder Anisozygoptera）归入肛上板亚目中，并将前者分别降级为差翅下目（Infraorder Anisoptera）和昔蜓下目（Infraorder Epiophlebioptera, 译名自译，借鉴昔蜓属[15]）。曾经既包括灭绝物种也包括现存物种的间翅亚目现在被重新划成仅包括已灭绝成员的并系群，隶属于广义的差翅下目。

“间翅亚目”成员科氏窄脉蜓（Stenophlebia corami, 译名自译），早白垩纪。[16]其实许多蜻蜓目成员所谓的化石记录基本上就是翅膀遗迹。古昆虫学家需要呕心沥血地检查翅膀上的脉络，以及由这些脉络分出的隔间的图案和规律，才能为这些古老族裔提供分类关系的线索。[17]

最早明确的肛上板亚目的记录属于里阿斯脉蜓属（Genus Liassophlebia, 译名自译），于早侏罗纪的赫塘期；而最早的冠群差翅下目（不包括所谓“间翅亚目”成员）则是中侏罗纪的蒙地中华波脉蜓（Sinacymatophlebia mongolica, 译名自译），出土于内蒙古的九龙山组。[14] 这些原始的蜻蜓（差翅下目即为狭义的蜻蜓）已经外观上与今天蜻蜓的样貌十分接近了。做个对比，人类在中生代的祖先只不过是一些散装耗子。蜻蜓身体构造的适用性足以证明其成功。从此，蜻蜓走上了大型化的路线，至今仍是整个蜻蜓目的战力担当。

差翅下目蜻蜓照片。哈哈哈总算有一个彩色图像了。[18]

再说回蜻蜓的姐妹，均翅亚目，也就是豆娘。均翅亚目最早的记录比蜻蜓要晚，是德国晚侏罗纪基默里奇阶的哈氏侏罗歧蟌（Jurahemiphlebia haeckeli, 译名自译），这也是蜻蜓目任何现存科最早的化石记录，即歧蟌科（Hemiphlebiidae）。[19] 如今，歧蟌科唯一的幸存者是生活在养老大陆澳大利亚南端的奇迹歧蟌（Hemiphlebia mirabilis, 译名自译），也算是漫漫历史长河留下的孑遗物种了。[20]

奇迹歧蟌的图片。她不知道她是自己拥有1.5亿年历史的血脉唯一仍在繁衍生息的成员。[21]

顺便说一下，目前关于均翅亚目是否为单系群以及肛下板亚目是否由豆娘演化而来在学术界上有些许争议。但绝大多数近期研究都证明了肛下板亚目和均翅亚目为单系的姊妹群。[13][8] 令人困惑的是，尽管分子生物学显示冠群均翅亚目最晚在晚三叠纪就与冠群差翅下目一起出现了，但冠群均翅亚目最早的化石记录却出现在了几千万年后的侏罗纪晚期。[13] 可能的解释包括早期的豆娘或许位于生态圈的边缘，不易留下化石记录，或者占据着化石较难被保存的生态位。[1]

蜻蜓和豆娘最显著的区别就是蜻蜓休息时翅膀是横著的，而豆娘则是在休息时将翅膀竖着叠起来。确实，豆娘也如蜻蜓一样是高度掠食性的，[22] 所以为什么我说蜻蜓才是蜻蜓目的战力担当呢？因为，巧了吧，蜻蜓有时还会吃豆娘：

尽管皆为掠食者，成年蜻蜓往往比豆娘更大且更灵活。栖息地重叠的豆娘成为蜻蜓的食物也就理所当然了。不过还是感慨，本是同根生，相煎何太急啊。[23]

从此开启了蜻蜓和豆娘这一对绝世双骄高歌猛进的演化之路。渐渐的，它们踏入了白垩纪，并经历了一轮爆发性的增长，诞生了许多存活至今的科与属。[14] 在大多数其它蜻蜓目亲戚没落之际，差翅下目和均翅亚目正如日中天。

缅甸来自扇蟌科（Family Platycnemididae）的琥珀化石，白垩纪。你看它啸得多开心啊。[24]

然而，蜻蜓目的繁盛却被一场名为“白垩纪中期灭绝事件”的自然灾害所无情地打断了。这个看似鲜为人知的灭绝事件却对昆虫的打击巨大，使蜻蜓目大约60%的科数都在阿尔必期和森诺曼期的交界线被轻轻抹去。然而开挂般的是，在接下来的白垩纪末大灭绝中，这个被普遍认为是地球历史上最为惨烈的大灭绝之一，蜻蜓目灭绝的科数是0%。没错，是0%，就离大谱。[25] 当然，这数据有可能不准确或已经过时了，但已经足够看出这次全球性灾难对蜻蜓目的影响之小。其原因之一是因为蜻蜓目广泛的适应淡水的生态位使它们几乎对全球剧变产生了免疫。[13] 具体可参考两栖动物及鳄类。[26]

上图注释，字数太多了放这里：取自[27]。（汉化版本井蛙有：[28]）Pz（古生代）和Mz（中生代）之间是二叠纪末大灭绝；Mz和Cz（新生代）之间是白垩纪末大灭绝。从左往右数第五个Odonata是蜻蜓目。浅蓝色代表与现生动物群差别很大的古生代动物群，显示著该类群在二叠纪末大灭绝遭遇了近乎毁灭性的打击，再由孑遗重建种群，蜻蜓目就是其中之一。白垩纪多样化的断崖便是白垩纪中期灭绝事件。可以看出，蜻蜓目科的数量经历了白垩纪末大灭绝后几乎没有什么波动，并在新生代迎来了新生。

进入了新生代，蜻蜓目再次多样化，添了几个新科，并最终成为了今天人们所熟知的蜻蜓目。[29] 放眼历史，蜻蜓目作为古翅类唯二存活的类群跨过了二叠纪末大灭绝，接着又以令人钦佩的耐力借着风口再次繁盛，并向世界证明了古翅类的身体构造并不低级。它们顶住了三波大灭绝的冲击，却还毅然决然地走上了掠食者的道路。它们活到了今天，大啖著那些夺走它们皇位的新翅昆虫。假若我有一天穿越到了一亿年后，一切都会变了样。但我仍能指望着找到那条熟悉的小溪，上面有熟悉的蜻蜓翩翩起舞，延续著这持续亿年的血脉。

（哈哈，写上头了。还是要注意演化不是主观的，只不过是自然选择下基因经过筛选在较长时间跨度上所产生的现象而已。）

蜻科（Libellulidae）于渐新世出现，并一步步发展成为如今蜻蜓目种类最多的科。[14][29] 它们的存在证明著蜻蜓目远不是注定要灭绝的“活化石”。它们正蒸蒸日上，未来可期。[30]

分享一些蜻蜓目其它的演化小知识：

近期，古生物学家们在石炭系第一次发现了巨差翅目的稚虫。这对研究如今蜻蜓目独特生命周期的演化具有重大突破，证实了从巨差翅目和蜻蜓目的共同祖先，也就是全蜻蜓类的祖先开始，稚虫，专业点叫水虿，就已经是水生的了。[31] 不幸的是，目前古蜻蜓目还没有水生稚虫发现，要不然就可以对水生稚虫是否是整个蜻蜓超目的共同特征和蜻蜓目与蜉蝣目（Ephemeroptera）的水生稚虫是否同源这两大问题提供重要提示。[8] 可以确定的是，蜻蜓目及其它昆虫类群的水生幼虫阶段都是从陆地演化来的，[31] 可能是为了方便捕食淡水环境中的猎物。[32]

巨差翅目化石稚虫照片及简图，来自[31]。

蜻蜓目最有标志性的行为之一便是它们交配时独具一格的“交媾轮”（mating wheel）姿势，通常以爱心的形状出现。

交媾轮图解，来自[33]。

然而问题是，这种姿势是tm怎么演化出来的？！几十年来，昆虫学家为这种姿势的由来提出了各种稀奇古怪的假说，甚至有些完全不符合演化逻辑。[34] 笔者最近读到了一个有趣和相对可行的假说，由Bechly et al. 提出，在这分享给大家。早期蜻蜓超目的成员像其它昆虫一样，阴茎长在腹部后方。当时，精子还包在原始的精荚（spermatophore）里，这些初始的丁丁就将精荚置于腹部内侧，也就是腹部的前几节，用以保护。雄性随后会用硬化的尾须（cerci）夹住雌性的头部或胸部以控制它们，迫使它们交配的同时也可以通过在空中/角落里交配避免竞争。当雄蜻蜓的尾部夹住的是雌蜻蜓的前部，交媾轮就会自然而然地演化出来。这个假说在我看来还算讲得通，毕竟由那些懂得保护精荚并避免繁殖竞争的雄性更容易留下后代是符合演化逻辑的。经过一代又一代的突变和筛选，在原先放置精荚的位置演化出了一个精囊（seminal vesicle），也就是一个次级/第二生殖器（secondary copulatory apparatus），之后又演化出了体内受精。[34][35] 这种机制显然对雌蜻蜓是不利的，[34]甚至写到，“现存雌性蜻蜓… 得承受雄性‘强奸似的’控制”（Bechly et al. 223）。 更为讽刺的是，雌性用尾部试图推开雄性腹部的“反抗”正好将雌生殖器推向了雄生殖器，乃至于加快了精子的转移。[34]

三种现存蜻蜓目类群生殖器对比。箭头代表精子传输方向。[35]箭头代表雌性豆娘前推的方向，这可以解释为对雄性的反抗。[36]

这却在结果上使那些徒劳反抗的雌性更占优势，反而将这姿势刻进了基因。这当然也只是众多假说中的一个，也有认为蜻蜓祖先一开始是挂在树枝上交配的，从而演化出这种姿势的假说。[34]

最后再吐槽一点，蜻蜓目作为外星生物真的就是扯淡，人类也一样。一个外星生物怎么可能跟地球上的其它生物有那么清晰的演化同源关系？一个外星生物是怎么如此完美地继承了只存在于地球的DNA机制和细胞架构的？说病毒是外星生物都比说蜻蜓是合理。（并不是说病毒就是外星的）就因为一个生物精巧或长得高科技不代表智能设计论的成立（咳咳，[37][38]）。不如静下心来，好好地欣赏一下周遭的世界，那时你就会发现，演化的魅力，与大自然的奇迹，妙不可言，真是妙不可言。（嗯？从哪学的？）

最后再献上一张这古老孑遗昔蜓的照片吧。[39]

参考资料

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封面来源：

catawiki contributors. “Beautiful Petrified Fossil Dragonfly – Odonata – Cordulagomphus – Fossil approx. 5 x 4.2 cm – Board Size 15 x 13 cm.” catawiki, http://www.catawiki.com/fr/l/21863633-beautiful-petrified-fossil-dragonfly-odonata-cordulagomphus-fossil-approx-5-x-4-2-cm-board-size-15-x-13-cm. Accessed 18 Aug 2022.