來源：中國數字科技館

大䳍 圖片來源：Patrick Coin/Wikimedia Commons

哥倫比亞生物學傢Patricia Brennan從未料到自己會在陰道這個研究領域摘得桂冠。而實際上，她的研究旅程始於對雄性陰莖的研究。2000年夏末的一個下午，當時28歲的Patricia Brennan正在哥斯達黎加茂密的雨林中追蹤她正在研究的動物——一種體型矮胖的灰藍色鳥，名為大䳍（great tinamou）。由於上層的樹冠吞噬瞭陽光，雨林的地面既黑暗又模糊。濕潤的空氣幾乎令人窒息，而她的防護衣幾乎要被汗液完全濕透。她回憶說：“你如果死在雨林中，隻需要幾個月，你的痕跡就會消失得無影無蹤。這就像完全從人間蒸發。”

就在當時，她聽到一個如同吹口哨一樣的純粹聲音，略帶憂傷，這是雄性大䳍求偶的聲音。她屏住呼吸，在濃密的下層灌木中發現瞭一隻雌性大䳍。雌性大䳍奔向瞭雄性大䳍，隨即後退，然後再次沖向它。最後，雌性大䳍蹲下身並翹起尾巴，示意雄性大䳍爬上它的身體。之後，Brennan通過雙筒望遠鏡觀察到雄性大䳍笨拙地爬上雌性大䳍的背部。而接下來發生的事情，讓Brennan此生難忘。

要知道，大多數鳥類的交配過程並沒有藝術性。它們沒有外生殖器，隻有一個位於尾部的多用途腔幫助它們排泄、產卵和交配。生物學傢稱之為泄殖腔（orifice a cloaca）。考慮到它具有和陰道大致相同的功能，Brennan則簡單地稱之為陰道。雄鳥通過短暫地摩擦雌鳥的生殖道並向雌鳥輸送精子的過程名為“泄殖腔之吻”，整個過程隻需幾秒鐘。

但這一次，雌鳥和雄鳥開始是黏在一起蹣跚而行，隨後雄鳥開始抽動。當雄鳥離開雌鳥，Brennan看到瞭雄鳥身上懸吊一個白色的長條卷曲狀物體。她回憶起當時湧入大腦的想法：“那到底是什麼？天哪，雄鳥逮到蟲子瞭。”但隨後，她有瞭另一個想法：“那是它的陰莖？”

此前，她都認為鳥類沒有陰莖。她當時所在的康奈爾大學處在鳥類研究的領先地位，但她那裡研究瞭兩年鳥類，從未聽過同事提到鳥類陰莖。無論如何，這的確與她之前看到的陰莖完全不同：大䳍的陰莖是幽靈一樣的白色，卷曲得像紅酒開瓶器，粗細如熟透的意大利面。為什麼隻有大䳍會進化出其他鳥類沒有的器官呢？她表示，這可能是“進化史上最奇怪的東西瞭”。

回到康奈爾大學後，她決定去學習所有關於鳥類陰莖的知識——事實上這些知識並不多。鳥類中97%的種類並沒有陰莖。而擁有陰莖的鳥類，如鴕鳥、鴯鶓和幾維鳥，它們的陰莖與哺乳動物的形狀差異很大。鳥類進化出開瓶器形狀的陰莖，能幫助它們一次性完成與雌鳥的交配。此外，鳥類的陰莖通過淋巴液而非血液勃起，精子通過外部的螺旋狀凹槽，進入雌鳥體內。

Brennan是第一個觀察到大䳍有穿插性陰莖的人。而隨後她提出瞭一個同時期的人沒有想到問題：如果陰莖是長這樣的，那麼陰道會是什麼樣？她後來告訴《紐約時報》：“很明顯，沒有對應的位置不可能放進去那樣的東西。你需要對應的車庫來放車。”這是她第一次好奇這種“車庫”的大小、形狀和功能。

鴨子奇怪的生殖器

2005年，在她將註意力轉向雌鳥陰道之前，她為瞭開展對陰莖的研究來到瞭英國的謝菲爾德大學（University of Sheffield）。她在那裡向進化鳥類學傢Tim Birkhead學習如何解剖鳥類的生殖器。當她解剖瞭一隻附近農場的公鴨後，她倒吸瞭一口氣。大䳍的陰莖很細，像意大利面，但公鴨的陰莖又厚又大，但還是可辨認的螺旋形。她心想到，這東西到底會用在什麼地方？

似乎沒人可以給出答案。其中的問題在於經典的鳥類解剖技術隻關註雄鳥。研究人員解剖一隻母鴨時，會順著陰道邊切開以獲取子宮（在鳥類中稱為殼腺）旁存儲精子的管道，這會扭曲它們原本的解剖結構。隨後，他們不經檢查，就會扔掉剩下的部分。當時，她向Birkhead詢問瞭母鴨生殖道內部的情況時，Birkhead認為它與其他鳥類一樣是簡單的管道。

但Brennan知道，鴨子的陰莖不可能單獨進化出如此復雜且非同尋常的結構。如果雄鴨陰莖是一個長長的開瓶器，那麼雌鴨的陰道結構也應該同等復雜。找到一些雌鴨後，Brennan沒有像其他人一樣對母鴨的生殖道進行側切，反而花瞭幾個小時“像打開禮物”小心翼翼地一層一層地剝開組織。最終，她看到瞭一個復雜的雌鴨陰道：擁有眾多盲管和隱藏結構的卷曲迷宮。

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鴨子的陰道和陰莖：解剖的鴨子陰道（左）和對應的陰莖（右），它們的螺旋方向相反。圖片來源：Patricia Brennan

對於Brennan來說，雌性似乎以某種方式回應雄性，反之亦然。但是，她還發現瞭一些奇怪的事情：陰道的螺旋方向與陰莖相反。換句話說，陰道的進化似乎不是為瞭容納陰莖而是逃避陰莖。Brennan說：“我完全沒法理解。”

那時Brennan開始思考這種矛盾。她知道，鴨子在交配上是出瞭名的暴力。鴨子傾向於花費至少一個季節來進行交配。但是，沒有配偶的公鴨會潛伏在母鴨的側翼，隨時準備捕獲並爬上它們能抓住的、已配對的母鴨。這經常會導致暴力沖突，出現公鴨傷害或淹死母鴨的情況。在一些物種中，有多達40%的交配行為是被迫的。兩性之間的競爭可能會導致這種緊張的狀況：公鴨希望盡可能得到更多的後代，而母鴨希望為自己的後代選擇父親。

Brennan懷疑這種沖突可能塑造瞭鴨子的生殖器。她說：“我當時的感覺是：我的天哪！如果真的是這樣，簡直太瘋狂瞭。”她於是開始聯系從北美到南美的科學傢，以收集更多的樣本。其中有一位來自阿拉斯加大學的遺傳學傢Kevin McCracken偶然發現瞭在鳥類中擁有最長陰莖的阿根廷湖鴨，它的陰莖長達驚人的43.18厘米。Kevin McCracken表示，這可能是雄鳥為回應雌鳥而演化出的，但他沒有檢查雌鳥的情況。

Brennan和她的同事仔細解剖瞭16種水鳥的生殖器，發現相比於其他已知的鳥類群體，鴨子擁有獨一無二的陰道多樣性。而雌鴨進化出這樣的陰道，最重要的目的是為瞭增加交配的難度：陰道就像中世紀的貞潔帶，阻撓雄性沖動的交配。一方面，雌鴨的生殖道能避免雄鴨的陰莖完全勃起，且充滿瞭許多能困死精子的口袋。另一方面，泄殖腔周圍的肌肉會阻攔不想要的雄性，而通過擴張允許心儀的追求者首先進入。

無論母鴨做什麼，它們都成功瞭。隻有2%到5%的鴨子的出生是被迫交配的產物。公鴨越暴力陰莖越長，母鴨的生殖道就會越復雜。這是爭奪生育權的結果：盡管母鴨不能避免強迫交配帶來的物理傷害，但是生殖道的解剖結構能幫助它控制後代的基因。

Brennan意識到，鴨子的陰道並不是生物學傢所認為的被動的、簡單的結構。事實上，它是一個專業配備的陰莖拒絕器官。那其他生物的狀況呢？一個全新的世界出現在Brennan眼裡：動物陰道具有廣泛的多樣性，但遺憾的是仍未被探索。她發現動物的陰道遠比任何人認為的要復雜和多樣。通常來說，陰道發揮著積極的作用，能決定是否允許入侵者進入，要對精子做什麼以及是否要幫助雄性受精。她說：“陰道富含腺體、肌肉和膠原，能通過不斷變化來對抗病原體。它真的是一個神奇的結構。”

通過探索更多的雌性生殖器官，她發現瞭更多樣化的動物生殖道，從微小、分叉的蛇陰莖到螺旋的蝙蝠陰道都在證實同樣的故事：在交配的軍備競賽中，雄性和雌性似乎共同進化，最終雙方都有瞭精巧的生殖器官。但事實是，這種矛盾並不是塑造生殖器官的唯一力量。

海洋哺乳動物的陰道

幾十年來，生物學傢註意到在海洋動物的生殖道有一個特點，比如海豚、鯨魚和鼠海豚：都像是肥厚的蓋子或是漏鬥，一直通向子宮頸。論文中，科學傢稱其為“陰道褶皺”，科學傢認為這是海洋生物進化出的、阻止海水進入子宮的特殊結構，避免海水殺死精子。但對於一位來自加拿大、研究海豚生殖結構的博士生Dara Orbach來說，這種功能並不能完整解釋海豚陰道的多樣性。2015年，Orbach獲得一個和Brennan一起工作的機會，她為Brenna實驗室的研究帶來瞭一系列冷凍的海豚陰道。

他們的發現最開始讓他們想起瞭鴨子的故事。比如說，港灣鼠海豚的陰道像開瓶器一樣卷曲，並且有好幾個褶皺無法通向宮頸。似乎就像鴨子那樣，雄性和雌性海豚都為瞭獲取交配的優勢，而進化出特殊的結構。但當解剖進行到一半時，科學傢偶然發現瞭一些其他的東西：一個巨大的陰蒂被部分包裹在一個皮膚褶皺中。海豚的陰蒂很難被忽略，完全分離出來的陰蒂比網球還要大。

海豚擁有發達的陰蒂並不令人意外。Brennan和Orbach都知道這些富有魅力的動物會通過頻繁的性行為取樂和穩固社會關系。雌性海豚被發現會通過沙子、其他海豚的鼻子等物體搓揉陰蒂。其他科學傢曾猜測海豚的陰蒂可能是有功能的，但沒有找出它具體如何發揮作用。

研究人員解剖瞭11個海豚陰蒂並對樣本進行微型CT掃描，他們發現瞭這個恰好位於陰道開口的類三角形復合組織，可以很容易被陰莖、鼻子或魚鰭觸及。它由兩種類型、分別是海綿樣和多孔的勃起組織構成，能伴隨性喚起而膨脹。這些勃起組織還會在青春期長大並改變形狀，這也提示它們在成年海豚的性生活發揮著重要作用。明顯膨大、直徑可達半毫米的神經細胞在此處的皮膚下形成瞭一張敏感的神經網絡。

簡而言之，研究人員在一篇發表的論文報告瞭海豚的陰蒂很像人類的陰蒂，並且可能有相似的功能。Brennan不能很肯定海豚也有性高潮，不過她說：“我很肯定的是，性行為給它們帶來快感，至少搓揉陰蒂使它們感覺良好。”

2018年，Orbach和Brennan為14種海洋哺乳動物鑄模，並且發現鯨類有空前的陰道多樣性。Orbach發現她經常能通過陰道形態確定一個物種。圖片是鯨目動物、鰭足目動物和海牛的陰道。圖片來源：Dara Orbach和Patricia Brennan

在研究海豚之前，Brennan從未沒有想到非生殖性行為可能在生殖器官的進化發揮作用。根據達爾文的理論，雄性動物有強烈的交配欲望，需要發生性行為。而雌性主要是在參與競爭的雄性中選擇。他在1871年發表的《人類的由來》（Descent of Man）中寫道：“雄性總是求偶者：它們裝備瞭特制的武器對付競爭者。它們通常比雌性更大、更強壯，天生就擁有充足的勇氣，並且好鬥。”而在海豚中所發現的情況，讓Brennan開始挑戰達爾文的觀點。海豚巨大的陰蒂提示她一個可能看起來明顯的但經常被忽略的事實：性行為並不隻是為瞭繁殖。

動物性器官的其他用途可能解釋它們為何與標準認知中的陰莖和陰道存在差異。比如，雌性蜘蛛猴掛著下垂的陰蒂，用於留下氣味；雌性鬣狗陰蒂與雄性鬣狗的陰莖大小相仿，能用於排尿、交配和繁殖；達爾文曾強調猴子，如長尾黑顎猴、鬼狒和山魈彩虹般的生殖器和雌性獼猴在發情期顯露出的膨大、發紅的生殖器，這可以暗示社會地位，幫助群體避免沖突。

這些顯示“生殖幾何學”多樣性的例子論證瞭生殖器還有繁殖以外的多種功能。她指出：“我們所有的器官都是多功能的，為何生育器官不能這樣？”隻關註一些引人註目的性別沖突例子，如“性別之爭”的案例，會忽視其他塑造生殖器的強大力量。這樣做也會忽略那些兩性開展合作和協商的物種，如一夫一妻制的海鳥如信天翁和企鵝，以及同性關系與異性關系同樣強大的物種。事實上，動物界具有驚人的生殖器多樣性似乎也受到同等多樣的驅動力的影響，比如緩解沖突、實現通訊和取樂等。

撰文：Rachel E.Gross

翻譯：陳振翀

審校：clefable

引進來源：smithsonianmag

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