种内夺利

前面讲完了种间夺利斗争，接下来聊一下种内夺利斗争。用达尔文在《物种起源》一书的话来讲，那就是同种物种内的斗争是最激烈的，要远远超过种间斗争的激烈程度。当然，他这么说也是有道理的，因为经典进化论中，生存竞争是推动物种进化的动力，而同一个生态位里面的物种之间的竞争关系几乎是你死我活的，相互淘汰式的竞争；另一方面，同类之间拥有相似的物质构成、生活习性和生活史，甚至同类之间相食是最“滋补”的。因此我们也就不难理解达尔文最初得到的这个结论。

但我们所看到的大部分事实，却并非如此，比如同类相食本身就是比较罕见的现象，很少经常出现同类相食的物种，偶尔出现这一情况的物种大部分是发生在生存资源异常稀缺的情况下（即使是同类中成年个体一般也不会去吃那些毫无抵抗力的幼年个体）。但种间相食的情况却比比皆是。从这里我们可以发现，和达尔文的观点有所差别的是，种内夺利相对于种间夺利其实是更加趋于缓和的，这涉及到后面提到的一些基因策略，这里我们先不展开。

种内斗争虽不及种间斗争的歇斯底里，但它必然也是广泛存在的，而且更添几分狡猾、奸诈和龌龊。由于种内斗争的性别立场比较明显，我们姑且以性别来进行分类。

性别战争

在研究进化规律的过程中，两性行为总是一个重要而有趣的研究视角。因为它是物种基因延续下去的必由之路，没有哪个物种敢对在两性行为掉以轻心。以至于弗洛伊德甚至认为“性本能冲动是人类一切心理活动的内在动力”。

正由于两性资源的关键性和稀缺性，夺利主义型基因为了鉆这个空子可谓煞费苦心——因为，无论一个个体的基因多么的低劣、狡诈、虚伪、龌龊、甚至暴戾，只要它能够取得交配权并繁殖下去，那么他的基因至少不会被马上淘汰，而他的这一性策略则又很可能被其后代所继承，并成为其制胜的法宝。

同性战争

性别战争，我们又可以分为同性战争和异性战争。我们先从同性战争说起。

性选择

这里我们先来了解一下“性选择”这个概念。性选择是相对狭义自然选择而言的，它的选择方向并不一定与狭义的自然选择一致。由于在很多有性生殖的物种中，雌性资源都是相对稀缺的，所以雌性在这些物种中具有择偶的权利——性选择。性选择理解起来也比较容易，即获得雌性青睐、获得交配权力的雄性的基因更容易也更广泛地传播下去；而那些受雌性所“讨厌”的雄性的基因则可能被迅速淘汰。

在雄性竞争的性选择过程中，对于大体型、强大武器和装饰物的定向选择可以导致一场“军备竞赛”，从而形成更加极端的性征。在羚羊及其近亲中，那些拥有更大型角的雄性在种群中的地位更高，也拥有更多的雌性伴侣。这些物种的性选择十分强大。如果这些大体型和争斗武器的生存代价变得足够大，那么这种性征上的“升级”将会被相反的生态选择所限制。正如达尔文注意到的，在许多物种中存在颜色暗淡且没有夸张展示的雌性和未成年的雄性，这意味着成年雄性的这些性征在生态上是不利的。也就是适应性选择，却不适应狭义自然选择。

我这里也顺便提出一个性择逆向的概念——即性选择和狭义自然选择的方向有时候是相反的。我认为这种情况容易发生在风调雨顺、丰衣足食、天敌衰微的时代。这个时候自然选择的强度变低了，使得更多适应“性选择”却不那么适应“狭义自然选择”的个体活到了成年，这样的结果则是真正适应狭义自然选择的个体反而可能被淘汰了。这会导致物种往著“性选择”的过拟合态演化，不过这是题外话，本文暂不展开。

仪式战争

这是大型哺乳动物争夺交配权的惯用手段，无论是海象、犛牛、猴子、黑猩猩都是一夫多妻的社会，一个雄性会占有很多雌性的交配权，雄性之间就是通过斗殴来决定谁能拥有这些雌性资源。这种情况下，一般雄性会进化出更大的体型、更强的力量，或者更强壮的武器（至少看上去是）。这种斗争越激烈，夺利损耗也就越大，所以大部分物种又会进化出仪式性战斗的模式，即两者互斗不会至死方休，而是分出高下即可，有些时候甚至是互相装腔作势恐吓一下对方，直到有一方认怂即止。

这种通过互斗的竞争方式，一定程度上也是符合自然选择的适应性的，尤其是在刚开始的时候。但随着时间推移，往后这种性别特征反而可能降低了适应度的，其中一个著名的例子是具有巨大鹿角的爱尔兰麋鹿——很可能受偏激的性择倾向所引导，而最终不堪重负而走向了灭绝。

交配竞争

同性竞争的方式非常多，除了迎合性选择、仪式性战争外，交配竞争也是非常常见的手法。许多种类的雄鸟会捍卫领土，防止其他雄性靠近它们的配偶。许多蛙类、甲壳类和昆虫的雄性在交配过程中会紧抱雌性，不让其他雄性靠近直到雌性产生可受精的卵。

雄性之间的竞争可能持续于交配过程，甚至交配结束后。一些种类的果蝇、蛇类和其他体内受精的动物，雄性的精液会在阴道形成一个塞子，降低雌性对于其他雄性的性诱惑力，或者降低雌性对进一步交配的接受力（Partridge and Hurst 1998）。尽管如此，DNA标记研究表明，许多物种中的大部分雌性都会同配偶外的其他雄性交配。

精子竞争（Sperm Competition）

交配竞争的形式多种多样。而精子竞争则是其中非常常用的手段。在许多蜻蜓中，雄性的生殖器适合于从雌性生殖器内剔除前一个雄性的精子。在大多情况下，雄性是通过产生更多的精子来实现更高的繁殖可能性。这就解释了为何一夫多妻制的灵长类动物比一夫一妻制的灵长动物需要进化出更大的睾丸。

精子优先（sperm precedence）现象常出现在许多昆虫及其他一些物种中，即大多数雌性的卵细胞只能被同它交配的雄性中的一位受精。在黑腹果蝇中，精子优先程度受雌性的遗传变异以及雄性在抵御和取代其他雄性精子能力方面的遗传变异所决定（Clark and Begun 1998）。精子间的竞争可以解释不同物种精子形态上的不同，例如某些昆虫的巨型精子。比如，小小的二裂果蝇 (Drosophila bifurca)，身长只有3毫米，但他必须生产出长度达58毫米（是其自身长度20倍）的精子才能完成交配。

二裂果蝇的精子

杀婴行为

杀婴行为指的是一只雄性动物占有一只雌性动物后，会把她与别的雄性生产的幼崽杀掉。这种行为广泛存在于动物中，从灵长类、肉食类、啮齿类，到鸟类、鱼类都有发生。狮子、老虎、熊等独居肉食动物尤为明显、一些高智慧的海洋哺乳动物也存在这一行为，瓶鼻海豚、几种海豹都存在这样的行为、甚至是人类本身也不乏有这样的记载。剑桥大学的动物学家迪特尔·卢卡斯、法国国家科学研究中心的行为生态学家伊莉丝·赫查德等研究人员曾对260个哺乳动物物种进行了观察性研究，结果发现其中119个物种中存在“杀婴”行为。

雄性大鼠将这一行为发挥到了极致，每当与雌鼠交配完毕，它便变得非常有攻击性，会吃掉所有的小老鼠，这一狂热的时期将会持续3周。三周后，雄大鼠突然变得温情脉脉，对小老鼠关怀备至。好景不长，两个月后，它又会变成杀婴恶魔。这一周期恰到好处，因为大鼠的孕期是21天，小老鼠从生下来到能独立活动的时间恰好是两个月。不在这个时间段的幼崽，很可能不是他自己的血脉。

雌性也存在杀婴

比如一种叫做肉垂水雉Jacana jacana的长脚水鸟，雌鸟产卵后便撒手不管，将孵卵和育幼的工作全部交给雄水雉来做。这时杀婴行为就发生了逆转，无事可做的雌鸟会伺机杀死别的雌鸟产下的幼鸟。鸟类学家埃姆伦Stephen Emlen目击过雌水雉无情的用喙把雏鸟扔得到处都是，直到全部死去。失去了雏鸟的雄水雉便会跟这个杀人凶手交配，让“她”产下一窝新卵。

杀婴行为的原因

杀崽行为被认为有多种原因。但常见的雄性动物杀死其它雄性后代的原因是显而易见的。就像别的同性性别战争行为一样，获得雌性的交配权，并杀掉她与其它雄性的后代，是夺取生殖遗传利益的有效手段。

我们拿猴子来举例，其它动物的原理大同小异。猴王的任期是极短的，一般两年左右的时间。之后，因为体能的衰退，它会被更精壮的雄性击败，驱逐出群。所以，猴王需要尽早地与母猴交配，才能将自己的基因传递下去。

浪费资源和精力来养育“老猴王基因”，对新猴王来说既没有意义，又浪费资源，浪费时间。只有那些繁殖成功率更高的个体的基因才能散播出去，而杀婴则是提高繁殖率的有效手段。

杀婴也许是同性竞争中，夺利亏损最大的行为之一。所幸的是，人类普遍对这一行为存在一种天然的罪恶感和厌恶感。至于为什么人类能进化出，放置于动物界，如此罕见的尊老爱幼的“老吾老以及人之老，幼吾幼以及人之幼”的情感——一种实际上是降低自己繁殖成功率和自然适应度的情感。将在后面的章节说明。

非夺利亏损行为

值得注意的是，不是所有雄性争取配偶的行为都属于夺利行为（产生夺利亏损的行为），比如向异性提供食物、筑巢来吸引异性、或者帮助异性抚养后代等。这些争取异性，获得交配权的行为都不会产生夺利亏损。相反，像精子竞争、杀婴行为等竞争手段，却是会产生严重的夺利亏损。精子竞争迫使物种花费大量的物质和能量来进行交配；杀婴行为则直接导致物种幼年个体死亡率大为上升。

对抗演化

性别竞争具有浓厚的对抗演化痕迹，这些生物的很多性状和功能明显不是为了适应狭义的自然选择，而是为了适应互相夺利的生物环境——为了夺取别的雄性（异性）的利益，同时也为了避免自己的利益被夺取。如果不是对抗演化的需要，蜻蜓没必要演化出能剔除精子的生殖器；二裂果蝇也没必要构造20倍体长的精子以完成受精——这枚精子真是小小二裂果蝇生命无法承受之重啊。