相信大家在中学生物课上都有过观察草履虫的经历。看一个个毛茸茸的小细胞在视野里游来游去，可能还用盐粒刺激它们的逃避反应。课本里把草履虫和变形虫归入原生动物门，作为最原始的动物；而把另一些能进行光合作用的真核单细胞生物归入“藻类植物”，比如矽藻，甲藻，小球藻等等。

所谓“原生动物”，通体只有一个细胞，这个单细胞能够完成所有生命活动：运动，消化，呼吸，繁殖。图片来源自网络。

　　不过基因测序结果显示，所谓的“原生动物”根本不是动物。草履虫和我们的亲缘关系甚至比蘑菇和我们的亲缘关系还要远。而大杂烩一样的“藻类植物”的身世也逐渐明了。目前学界普遍接受的真核生物域（Eukarya）主要有这几大单系群：

　　传统的后生动物和真菌构成了后鞭毛生物（Opisthokonts）的主体。没错，在这个分类尺度上，我们确实和蘑菇是近亲，都是由一种古老的，带有后鞭毛的单细胞祖先演化而来。

　　传统的植物界分家后，只剩下绿色植物（包括绿藻，轮藻，苔藓和维管植物），红藻和灰藻，它们起源自同一吞噬了光合蓝菌的真核祖先，构成了泛植物（Archaeplastida）。

　　变形虫自立门户，和神奇的粘菌一起，构成了变形虫界（Amoebozoa）。

　　一些之前被分入“原生动物”和“藻类植物”的单细胞生物，比如既能光合又能捕食的眼虫藻，还有寄生性的滴虫，组成了古虫界（Excavates）。

　　然后，就是近年来的一个热门：SAR超群（SARsupergroup）。SAR是三大类群首字母的合称：异鞭毛类（Stramenopiles），囊泡虫类（Alveolates）和有孔虫类（Rhizaria）。异鞭毛类包括曾经归入植物的褐藻，黄藻，金藻，矽藻等等，其中褐藻独立演化出结构复杂的大型多细胞种类。囊泡虫类也是从传统动植物界中脱离出来的单细胞生物，包括草履虫（总算找到组织了），疟原虫和甲藻等。

　　铺垫了这么多，接下来就是本回的重点：有孔虫类了。

真核生物域（Eukarya）的系统发生关系简图。除了虚线引出的关系不明的类群外，目前比较清晰的单系群有：SAR超群（SAR supergroup），包括异鞭毛类（Stramenopiles），囊泡虫类（Alveolates）和有孔虫（Rhizaria）三大类群。另外还有泛植物（Archaeplastida），古虫类（Excavates），变形虫（Amoebozoa）和后鞭毛生物（Opisthokonts）。

　　有孔虫是一大类单细胞生物的统称，大多分布在海洋底层，也有少数种类营浮游生活。有孔虫曾经和变形虫一起，被归入原生动物门肉足虫纲。但现在我们知道，“有孔虫” ，“变形虫”和“动物”其实分属三家，并无关系。和赤条条的变形虫不同，有孔虫会给自己穿上铠甲：它们的细胞质能够分泌碳酸钙，二氧化矽或者假几丁质，形成各种质地的外壳（test）。也有少数有孔虫不分泌硬质，而是用黏液粘接细沙，构筑胶结壳。有孔虫壳形态复杂，结构精巧，如果不是太小必须用显微镜来看，它们真的可以像贝壳一样被人收藏把玩。

这些美丽的“海螺”其实是有孔虫壳，它们只有沙粒大小，形状，色泽，纹理和质地千变万化。仔细观察一下，可以分得出哪些是钙质壳（陶瓷光泽的），哪些是矽质壳（玻璃光泽的）和胶结壳（一堆沙子粘成的）。图片来源自网络。

有孔虫壳的真正尺寸，和针鼻对比一下就知道它们有多小。图片来源见水印。

　　有孔虫的壳上有一个开口（口孔，aperture），是细胞体和外界的通道。有孔虫的细胞核和重要细胞器在壳内受到严密保护，形成细胞内质。稀薄的细胞外质从口孔伸出壳外，延展成细丝状的伪足（pseudopodium）。伪足的作用是呼吸，运动和捕食。这些细丝会粘住水中的小生物，包裹进细胞中，形成食物泡，然后慢慢消化。

有孔虫活着的时候，看上去像是一团乱糟糟的线球。细长的伪足从口孔伸出，向四面八方蔓延。这只有孔虫抓到了几个矽藻，正要饱餐一顿。图片来源自网络。

　　有孔虫不只捕食各种单细胞生物。一些小型的线虫或者甲壳动物也可能被它们抓住塞进细胞。文献[1]设计了一项实验，用刚孵化的卤虫（咸水丰年虾）幼体喂养漂游生活的有孔虫Globigerinoides sacculifer。这种有孔虫体内有共生的单细胞藻类，可以进行光合作用。但结果显示，如果不投喂食物，只靠光合作用生产有机物，即使环境中有丰富的氮磷元素，有孔虫也会很快饿瘦变小。

如果食物充足（SWf和NPf组都是两天投喂一次），有孔虫会很快长大（虽然也只是微米级的），建造新的房室。如果不喂食，有孔虫就会越养越抽抽，原有的房室也会破碎脱落（SW和NP组都是不喂食的）。图片来源自[1]，标尺长度200微米。

正在被有孔虫消化的桡足类。想想这只甲壳动物也是挺惨的：和同伴一起游著泳，吃著藻球还唱着歌，突然就被一个野细胞给嘬了。图片来源见水印。

　　除了显微镜下的微型猎手，有孔虫家族中还有已知最大的单细胞生物：Xenophyophores。它们栖息在深海底部，用沉积物粘结成壳，最大的直径可以达到25厘米。在一些区域，比如海沟底部，Xenophyophores的密度可以达到每100平方米2000个以上[2]。它们是深海生态系统的重要组成部分。

Xenophyophores是深海食物链的重要环节，可以把稀薄的营养物质汇聚成动物可以利用的大小，多孔的壳也为许多生物提供了栖身之所，比如上图中的海蛇尾正紧紧抱着一个单细胞。

　　有孔虫的历史可以追溯到寒武纪以前，在漫长的演化过程中产生过数以万计的不同种类，各个时期的独特虫壳沉落海底，埋入地下，成为判定地层年代的标准化石。

不同地质时代的代表性有孔虫。时间轴自上至下：石炭-二叠纪（PERMO-CARB.），三叠纪（TRIASSIC），侏罗纪（JURASSIC），白垩纪（CRETACEOUS），古近纪（PALEOGENE），新近纪（NEOGENE），全新世（HOLOCENE）。图片来源自网络。

　　之所以把这一回放到石炭纪篇，是因为这一时期出现了地质学上非常重要的一类有孔虫：䗴（Fusulinid）。“䗴” （音tíng）是李四光给这类史前有孔虫取的汉字名。这个字可能不能显示，是这样写的：

　　䗴也被称为纺锤虫，顾名思义，它们的壳中间粗两头尖。䗴类属于大型的有孔虫，一些种类的壳长足有1，2厘米。用肉眼也可以清楚地看到了。

大型䗴类化石。这些石头粒都曾经是一个个会吃会爬的活细胞。图片来源自[3]。

一种现代大型有孔虫Alveolinella quoyii，有着和䗴类相似的纺锤形壳。䗴类活着的时候可能就像是这货的放大版。图片来源见水印。

　　䗴类代表着有孔虫演化史上的第一次高峰。它们的壳有复杂的分层结构。位于壳中心的是最早形成的初房，随着细胞的生长，新的壳壁围绕着初房的中轴盘旋生长，形成新的房室。背着这样沉重的铠甲，自然没法漂游，䗴类主要生活在浅海海底，以各种微小生物为食。而它们自己也是小型的食肉动物的食物，在一些䗴壳化石上发现了捕食者造成的破损和修复痕迹[4]。

想象图：正在捕食䗴的塔利怪物。不知它们一顿能吃几个细胞。图片来源见水印。

䗴壳结构示意图。细胞核和细胞器就藏在重重包裹之下的房室（chamber）内。䗴没有口孔，伪足从最外层的前壁（antetheca）上的小孔中伸出。图片来源自网络。

一些䗴壳的轴截面，不同种类区别明显。䗴类是石炭系到二叠系地层的标准化石。图片来源自[5]。

　　䗴类在地球上的存在时间并不长，它们在石炭纪中期出现，消失于二叠纪末的超级大灭绝。有孔虫类也随之陷入低谷，直到1亿年后的中生代晚期才再次繁盛。在白垩纪篇中，还会继续讲述它们的故事。

地球名片

生物分类：真核生物域－SAR超群－有孔虫界－有孔虫门－有孔虫纲－䗴目

存在时间：石炭纪中期 至 二叠纪末

现存种类：无

化石种类：6000种以上

生活环境：海洋

代表特征：纺锤状壳，复杂的隔壁和房室结构

代表种类：各种䗴

参考文献：

[1] Haruka Takagi, Katsunori Kimoto, Tetsuichi Fujiki, et al., Effect of nutritional condition on photosymbiotic consortium of cultured Globigerinoides sacculifer (Rhizaria, Foraminifera). Symbiosis, https://doi.org/10.1007/s13199-017-0530-3

[2] http://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/05lostcity/logs/july27/media/xeno2.html

[3] http://www.thefossilforum.com/index.php?/topic/30692-some-pennsylvanian-fusulinids/&page=2

[4] SCOTT A. HAGEMAN, ROGER L. KAESLER, FUSULINIDS: PREDATION DAMAGE AND REPAIR OF TESTS FROM THE UPPER PENNSYLVANIAN OF KANSAS. Journal of Paleontology, 76(1): 181-184. 2002

[5] Calvin H. Stevens, Forrest G. Poole, Ricardo Amaya-Martínez, Late Paleozoic fusulinids from Sonora, México: Importance for interpretation of depositional settings, biogeography, and paleotectonics. RE VISTA MEXICANA DE CIENCIAS GEOLÓGICAS, v. 31, núm. 1, 2014

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