——端午将至，谈植物进化两三事^[1]

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Q1&A1：

Q1：粽叶都有哪些来源？

A1：理论上，只要是个宽大结实或者虽然细长但易于编织的，当然了一定得是无毒无害的，都可以作为盛放糯米的容器！

最常见的例如：北方的芦苇叶，南方的箬叶、砂仁（山姜）叶，广东海南的柊叶、蜘蛛抱蛋叶、露兜叶，云贵地区的粽叶芦，陜西、豫西的槲叶，江南的荷叶、菰（茭白）叶，芭蕉叶、美人蕉叶、甘蔗叶、椰子叶都行。再不济，还有玉米苞叶、竹筒、笋壳……

图片供鉴赏：

中国植物志——芦竹亚科-粽叶芦属的粽叶芦

粽叶芦，一听名字就特别“专业”。

箬叶，图片来源：百度百科中国植物志——箬叶中国植物志——柊叶中国植物志——蜘蛛抱蛋叶蜘蛛抱蛋叶，图片来源：百度图片

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【正片】

壹 · 绝唱

讥笑的渔父、末路的怀王、涂炭的生灵……挥之不去，

诸侯纵横、朝堂明暗……闭眼犹可见，

江离辟芷、秋兰为佩……烟消云散。

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贰 · 幻梦

醒来是很突然的，双目一下子还未能接受刺眼的日光——但四周却是死一般的寂静，双耳仔细搜索，也只有潮水涌动的轻音，环顾四周，低矮的“葱绒”构成了一望无际的“草”甸，没有鸟鸣，不见走兽——更别提人烟。

为浪携何所？天国？神界？

采撷观之，非香草也，不见根。

Credit: RICHARD JONES / SCIENChttps://www.zhihu.com/video/1654876159849226240Credit: RICHARD JONES / SCIENChttps://www.zhihu.com/video/1654876196658761728石松

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插曲：生命之树

藻类图片来源：童金南《古生物学》（第一版）图片来源：个人根据多本教材整理本人摄于上海自然博物馆B2层本人摄于上海自然博物馆B2层本人摄于上海自然博物馆B2层本人摄于上海自然博物馆B2层

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叁 · 蛰伏

苔藓植物代表着从水生到陆生的过渡类型^{[3]，但它没有维管束构造，疏导能力不强，个体矮小，受精需要借助于水，因此苔藓植物往往只能生活在阴湿的环境中。}

对于苔藓的起源，有起源于绿藻和裸蕨两种看法。现在一般认为苔藓和裸蕨都起源于绿藻。只是前者沿着配子体发达的路线发展，成为植物演化中的旁支，而后者出现于古生代的志留纪，沿着孢子体发达的路线发展，最终在泥盆纪达到了空前的水平。

裸蕨植物是最原始的蕨类，其他蕨类均起源于不同类型的裸蕨。蕨类植物曾经昌盛一时，但它最为致命的问题恰在于受精过程仍依赖于水。因此，当地球上气候开始变得干旱之后，大部分蕨类植物因为不能适应环境而逐渐绝迹。蕨类中的一支——种子蕨，进一步演化出种子植物，种子植物最终占据了植物界的统治地位。

裸蕨，图片来源：中国地质大学（北京）海洋学院-由雪莲 课件

早泥盆纪的沼泽中随处可见工蕨，它是最早的半陆生草本植物，起源于晚志留纪。它的株高达25厘米，上部露出水面，下部分枝常呈H或K形。工蕨的孢子囊聚成穗状，开裂的方式与石松植物接近，可能经星木发展成石松植物。过去归属于工蕨目，现在多认为工蕨类植物应独立建立工蕨植物门，而不再作为原蕨植物门-裸蕨目的成员。

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Q2&A2：

Q2：先有草还是先有树？植物的演化和初生演替一样吗？

A2：这个问题本身有问题，然后就是演替≠演化。

从光裸的岩石开始，初生演替的顺序是“裸岩阶段→地衣阶段→苔藓阶段→草本植物阶段→灌木阶段→森林阶段”，草本植物在出现合适的生态位后快速辐射，成为优势种早于高大的乔木。这让很多人认为，这个演替顺序（先草后树）就是地球上植物演化的顺序。

但是我们也知道，在漫长的进化史上，开花植物在中生代白垩纪繁盛起来，而草本植物一直到了第三纪，生长情况才逐渐接近今天我们所见到的规模。在裸子和被子植物当中，木本植物的出现显然早于草本植物，这与初生演替截然不同。即使是蕨类植物，曾经高大的石松类已经成为了化石，现存的种类几乎都是小型草本，某种意义上也是“先树后草了”。

出现这种分歧的原因之一是：演替和演化在时间及空间尺度上有本质的差别。

原因之二是：去比较草和树哪个更“高等”适得其反。

茎的进化趋势可简单归纳为：

综上所述，植物的演化和初生演替虽有相关性，但它们的研究对象、时间及空间尺度都有本质的差别，所以不一样。

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石炭纪（Carboniferous）约处于地质年代两亿八千六百万至三亿六千万年前，它可以区分为两个时期：始石炭纪（又叫密西西比纪，三亿两千至三亿六千万年前）、和后石炭纪（又叫宾夕法尼亚纪，两亿八千六百至三亿两千万年前）。这一时期，一种被人们广泛接受的看法是，由于分解木质素的真菌尚未起源，在植物群落的动态变化过程当中产生的大量木材不能够被充分分解。经历地质变迁，它们在石化之后最终将会成为遥远未来的一种重要天然资源^[4]。

当时的大气当中，氧气的浓度甚至超过了现在浓度的1.5倍（约35%）。在这样的情况下，作为石炭纪最主要的陆生动物——昆虫，也就自然走向了巨型化。节肢动物暂时成为了陆地和天空的主宰。漫步在石炭纪（360-286 Ma），你可见翅展达到78厘米的古蜻蜓在林间盘旋，长度超过一米的巨蝎享受着温暖的日光。作为蛛形纲的一员，蝎的书肺能从四周捕获到充沛的氧气。

然而，这一时期末期的石炭纪雨林崩溃事件带来了更冷、更干燥的土地。羊膜动物取代两栖动物，真蕨和种子蕨也开始了扩张。

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种子蕨

石松类中的高大种类，最终成为了我们今天所想象的“史前森林”的场面，并成为了化石。现存的种类都是小型草本。

石松属（Lycopodium）

卷柏属（Selaginella）

楔叶类——大多数已经灭绝，现存仅木贼属（Equisetum）

真蕨类——蕨类植物中的最大类群，很多也已成为了化石。现代真蕨广布于热带、亚热带和温带。以草本为主，喜潮湿，蕨属Pteridium高度可达一米左右。

蕨类植物孢子体占优势，越来越发达，而配子体越来越退化，与苔藓植物正相反。从此这两种植物走上了截然不同的发展路线。

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肆 · 陆沉

铁树纲植物起源于距今二亿六千万年的古生代二叠纪，甚至可能早至石炭纪，繁盛于中生代。是植食性恐龙的主要食物之一。铁树纲是现代裸子植物中最原始的类群，因为从现存苏铁的身上，人们发现了有一些与蕨类植物相似的原始性状。

拳卷的幼叶仿佛是真蕨类的遗迹，厚厚的小孢子囊壁像极了厚囊蕨亚纲，仍具有纤毛的精子是受精时需水的遗迹。

铁树（苏铁）（Cycas revoluta Thunb.）高约2m，最高可达8m以上，在福建、台湾和广东分布，有着超过200年的寿命。

苏铁

六一居士——银杏

“一门一纲一目一科一属一种，此乃六一也”

银杏纲，现仅残存1目，1科，1属，1种——银杏（Ginkgo biloba L.）落叶乔木，叶扇形，雌雄异株。可追溯至三亿四千五百万年前的古生代石炭纪，其叶具分叉的脉序，精子具纤毛。

是著名的孑遗植物和活化石，有些分类群曾繁盛于某一地质时期，种类很多，分布很广，到较新时期或现代则大为衰退，只有一两种孤独地生存于个别地区，并有日趋灭绝之势，这类残存的物种被称为孑遗植物。其所在的分类群，均以大量化石的形式出现在地层中，因此对该分类群的研究材料主要是化石，于是仍活着的孑遗植物也就被称为“活化石”，作为银杏纲仅存的种，野生状态的银杏只见于浙江西天目山。

银杏

松柏纲

现存1目4科44属400余种，可分为松科、杉科、柏科、南洋杉科。

伍 · 复生

水杉属（Metasequoia）在中生代白垩纪及新生代约有10种，曾广布于北半球。但在第四纪冰期之后几乎全灭。1941年，日本学者三木茂（Miki）根据两种裸子植物的化石，发表了一个化石植物新属——Metasequoia。但就在同年，中国森林学家干铎在湖北利川的谋道溪，见到了一株被当地人称为“水杉”的落叶乔木，后来又经过植物学家胡先和郑万钧的研究，水杉俨然是Metasequoia的一个种！化石植物新属增添了一个活着的新种！1948年4月，水杉（M. guptostroboides Hu et Cheng）作为新种公布于世，震惊了世界植物学界。水杉还零星分布于四川东部、湖北西南部、湖南西北山区。作为落叶乔木它高达35米，与柏科植物相似，称为杉科和柏科进化上的桥梁。

高大的水杉（3.14 上海，本人摄于校园）

小区、校园中经常会引进高大的水杉作为行道树。

水杉的假花和假果（3.10 上海，本人摄）

松科的银杉（Cathaya argyrophylla Chun et kuang）的标本在1956年，广西龙胜县被首次采集到，在植物学家陷焕镛和匡可任的研究下，松科的新种，亦是一个新属，诞生了。1958年正式公布，裸子植物的系统发育图上，一大片空白被填补。作为新中国成立后我国植物学界第一个重大发现，其属名Cathaya意为华夏。种加词argyrophylla则是源于其银白色的叶带（叶背的两条白色气孔带）。作为常绿乔木，银杉产于广西、湖南、贵州和四川。

水杉和银杉作为我国特有植物，在科学和经济上价值重大，成为我国一级保护植物。

当青松矗立在山巅，枝头覆蓋著皑皑白雪，被子植物已经接过了接力棒。

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Q3&A3：

Q3：哪种古老的被子植物最令你印象深刻？

A3：那自然是鹅掌楸。

图片来源：湖南师范大学生命科学院-黎维平 课件

鹅掌楸属植物属于原始的木兰科。如今的北美鹅掌楸（Liriodendron tulipifera）和鹅掌楸（马褂木；L. chinensis），是两个很容易被混淆的物种。在180万年前的侏罗纪有着共同的祖先。它们在广袤的劳亚大陆上俯仰身姿，直至板块运动造成了地理隔离。到新生代第三纪本属尚有10余种，广布于北半球温带地区。然而到了第四纪冰期，鹅掌楸属植物大部分绝灭，导致现在仅残存有鹅掌揪和北美鹅掌楸两种。不过，这两个近缘物种之间能够成功地杂交，证明了它们仍是兄弟血亲。日常生活当中，种植鹅掌楸得到的木材常被用于制作家具。

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Q4&A4：

Q4：被子植物中有单、双子叶之分，单子叶和双子叶植物的区别是？

A4：顾名思义在子叶的数量上有差异。

子叶是胚中首次出现的叶子。胚中有一片子叶的称为单子叶植物，有两片子叶的称为双子叶植物。

单子叶植物和双子叶植物的比较是——单子叶植物：单子叶，平行脉，维管束分散排列，花3数，须根系；

单子叶植物种子——玉米 双子叶植物种子——菜豆

双子叶植物： 双子叶，网状脉，维管束环状排列，花4或5数，直根系。

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陆 · 今朝

木兰科-玉兰（3.7 上海，本人摄）

蔷薇科-李属-桃花（3.7 上海，本人摄）

蔷薇科-李属-紫叶李（3.7 上海，本人摄）

桃花，来源不明

蔷薇科-李属-东京樱花 （4.8 上海，本人摄）

同上

杜鹃花科-杜鹃花属-锦绣杜鹃（4.16 上海，本人摄）

同上

菊科-向日葵属-向日葵 （6.3 上海，本人摄）

同上

寒带植物与热带植物-年轮

植物对土壤的适应性

葱科（旧：百合科-葱属）-洋葱根尖细胞，本人摄

同上，高倍镜观察分生区有丝分裂各相（40x），本人摄

植物对水的适应

最后祝各位端午快乐！

参考

1. ^胡乱写点，依旧采用旧的分类方法。
2. ^1992年，Dianne在保存很好的泥盆纪标本中发现了它的维管组织，但志留纪的标本是否有维管组织尚未被证实。
3. ^在一些古早的书中，你会见到“高等植物中最低等的陆生植物”这样带有主观色彩的，如今已不被提倡的称呼
4. ^即煤炭。煤炭的开采、蒸汽机的改良及运用、钢铁的冶炼是促进工业革命加速进行的三个主要因素。