石炭紀伊始的1500萬年，就是著名的“柔默空缺（Romer's Gap）”。以此為分隔，泥盆紀和石炭紀的四足動物類群有著明顯的差異，那就是“魚形”日益衰微，而“螈形（或者叫四足形）”開始大行其道，成為脊椎動物發展的主流。

泥盆紀（a）和石炭紀（b）代表性的四足動物對比。本圖在【第一百五十五回起跑線】中引用過。和泥盆紀的前輩們相比，石炭紀的魚形四足動物隻剩下根齒魚（參見第一百八十一回 錦鱗記5：駭浪吞舟脫巨鱗）等少數種類。而以四肢取代“肉鰭”，體形更加接近“螈”或“蜥”的類型大量出現。圖片來源自[1]。

　　“柔默空缺”並不完全是一片空白，隻是在此期間的四足動物化石異常稀少。這些零碎的骨骼和腳印為研究脊椎動物登陸過程，尤其是在大滅絕後的恢復和發展提供瞭寶貴的資料。

一些石炭紀早期（柔默空缺期間）的四足動物足跡化石。從形狀來看，踩下這些痕跡的動物正處在從“魚鰭”到“腳掌”的過渡中。圖片來源自[2]。

　　四足動物在泥盆紀完成瞭身體結構的前期改造，包括頭部骨骼的重排；脊柱的分區和強化；以及偶鰭向四肢的轉變等等。魚石螈和棘螈代表著這一階段的初步成果。從外形上來看，它們已經擺脫瞭魚類形態的束縛，更像是我們熟悉的兩棲動物瞭。

泥盆紀的真掌鰭魚（上），潘氏魚（中）和棘螈（下）身體前端骨骼結構對比，註意顱骨，鰓蓋，脊柱和前肢的變化。經過這一系列改造後，四足動物更加適應在陸地上呼吸，感覺和爬行。圖片來源自[1]。

一些早期四足動物的前肢（或胸鰭）骨骼結構對比。（a）Sauripterus（根齒魚類）；（b）Barameda（根齒魚類）；（c）提塔利克魚（希望螈類）；（d）真掌鰭魚（三列鰭魚類）；（e）Gogonasus（骨鱗魚類）；（f）Sterropterygion（Megalichthyid類）；（g）Rhizodopsis（Megalichthyid類）；（h）棘螈（四足類基幹）；（i）圖拉螈（四足類基幹）；（j）格裡爾螈（四足類基幹）；（k）西洛仙蜥（羊膜類？）。紅框內的生活在石炭紀，其他為泥盆紀。經過一系列重排和變形，形成瞭上臂的肱骨（Humerus，淺藍色）和前臂的橈骨（Radius，粉紅色）與尺骨（Ulna，淺綠色）。這就是我們的胳膊的雛形。圖片來源自[1]。

　　泥盆紀末的大滅絕重創瞭早期四足動物，許多平行發展的類群都湮滅在那場浩劫中。幸存的少數幾支在柔默空缺中休養生息，當環境恢復穩定，生態系統復蘇後，再次啟動瞭多樣化的進程。

　　一個比較明顯的例子是足趾的數量。不同種類的泥盆紀四足動物從四五根到十幾根不等。經過瞭大滅絕的清洗，隻有五根腳趾的類型生存下來。其實五根趾頭不一定就比六根或者七根生存能力更強，我們的祖先也未必是靠著腳趾的數目在大滅絕中茍活。這個多半是非常偶然地保留下來的性狀，直到今天依然體現在我們的身上。

自下至上：棘螈，魚石螈，圖拉螈，彼得足螈。前三種是泥盆紀的四足動物；彼得足螈生活在石炭紀早期，柔默空缺剛剛結束的時代。石炭紀之後，四足動物基本就都是五根趾頭瞭。圖片來源自[3]。

　　石炭紀早期的四足動物種類少，數量少，高質量的化石更少。上面提到的彼得足螈算是為數不多的保存得相當完好的種類。研究者對它的認識也比較深入。

72d86b56d215d62d9d2992ae65610b8e

彼得足螈的化石，骨骼結構和復原圖。從發達的四肢來看，這類動物的成體似乎更偏向陸棲。圖片來源自網絡。

除瞭肋骨（Ribs）之外，彼得足螈的脊椎由三部分組成：朝向後背的髓弧（Neural arch），以及位於腹面的側椎（Pleurocentra）和間椎（Intercentra）。脊椎起源自脊索和背神經管周圍的細小骨片，高等脊椎動物的脊索退化，變成脊柱間的軟骨（椎間盤）；背神經管演化成脊髓，位於髓弧的下方，被骨骼包裹保護。圖片來源自[4]，標尺長度1厘米

　　依托水的浮力，無頜類，棘魚，盾皮魚，軟骨魚和早期的硬骨魚並不需要非常強勁的中軸骨，它們的脊柱多由軟骨組成。但四足動物要在陸地上維持形態，支撐身體和運動，必須對脊柱進行骨化加固。彼得足螈的脊骨比泥盆紀的前輩更加寬大厚實，可以附著更強的肌肉群。繼起的四足動物在此基礎上繼續改良，開發出各種不同的構造。

髓弧，間椎和側椎的形態和組合方式是研究四足動物演化關系的重要依據。早期四足動物多以“某椎類”命名，比如離片椎類（Temnospondyli），殼椎類（Lepospondyli），全椎類（Stereospondyli）等等。順便說一下：現代兩棲動物（滑體兩棲類）的側椎退化，隻有間椎；而羊膜動物正好相反，間椎退化，椎體完全由側椎組成。這可以看做是平行演化的兩條路線。圖片來源自[5]。

　　和彼得足螈同時代的四足動物，比較著名的還有Ossinodus和瓦切螈（Whatcheeria）。它們的體長都在1米左右，比絕大多數今天的兩棲動物大，但在石炭紀，這樣的體型下水打不過鯊魚和根齒魚，上岸也不是肺蠍和節胸蜈蚣的對手。大概也隻能欺負欺負小魚小蝦瞭，還有小昆蟲，像巨脈蜻蜓是肯定惹不起的。

Ossinodus pueri顱骨化石，可以看到上面的兩排細齒。圖片來源自[6]。

Ossinodus pueri骨骼結構圖，灰色的是已經發現的部分，完整度遠不如彼得足螈。圖片來源自[6]。

Ossinodus復原圖，下面是前肢橈骨的外形。和彼得足螈不同，Ossinodus的四肢短小細弱，它很可能是純水棲的，生活習性大概接近現代大鯢。圖片來源自[7] 。

72b075f6ea1363b54168739440acba55

瓦切螈（Whatcheeria deltae）化石。它的樣子可能很像彼得足螈，不過脖子和腿更長一些，也是偏陸棲的種類。圖片來源自[8]，標尺長度5厘米。

　　石炭紀中後期的四足動物越長越大，它們演化出更強有力的脊柱和四肢，無論在淡水還是陸地上，都向更高的生態位發起沖鋒。引螈（Eryops）和Sclerocephalus的化石數量多，而且保存非常完整，是這一時期的代表。

引螈生活在石炭紀末期，成體偏陸棲，最大的個體超過2米，皮糙肉厚，力大無窮，加上寬扁的大嘴和滿口利齒，可以輕易碾壓除瞭節胸蜈蚣之外的陸生節肢動物，不過笨重加腿短，速度是硬傷。圖片來源見水印。

a3b5155bcdcea4d2921fba8557043f4c

本圖標註瞭節胸蜈蚣（A）和引螈（B）化石的發現位置。兩種大型動物生活在同一時代，分享同一片領地，就連死後也一起被掩埋和石化，成瞭永遠的鄰居。圖片來源自[9]。

擦肩而過的引螈和巨型節胸蜈蚣。這是石炭紀最令我神往的一幕。圖片來源自[10]。

Sclerocephalus haeuseri（上：化石；下：復原模型）生活在石炭紀和二疊紀之交，體長1.5米，尾巴占到身體的一半，發達的尾鰭表明這是一種水棲動物。圖片來源自網絡。

Sclerocephalus haeuseri留下瞭非常豐富的化石資料，包括不同發育階段的幼體，在後面的章回還會寫到它。這塊化石記錄瞭S. haeuseri兇殘貪婪的一面：一隻成體正在撕咬吞食同類的幼體，結果因為獵物太大造成窒息，雙雙斃命。圖片來源自[11]。

　　引螈和Sclerocephalus都是離片椎類的早期種類，離片椎類是非羊膜類四足動物的巔峰，在二疊紀，三疊紀直到白堊紀都演化出許多體型龐大的食肉霸主。它們的故事將貫穿整個中生代。

地球名片

生物分類：動物界－脊索動物門－脊椎動物亞門－四足形類－離片椎類

存在時間：石炭紀中期 至 白堊紀早期（亦有觀點認為一些現代兩棲類是其後裔）

現存種類：無（？）

化石種類：不明

生活環境：淡水，陸地

代表特征：頭骨笨重，牙齒橫截面有迷路，椎體由間椎和側椎組成

包含種類：引螈，Sclerocephalus，鋸齒螈，乳齒螈，酷拉螈

參考文獻：

[1] Michael I. Coates, Marcello Ruta, Matt Friedman, Ever Since Owen: Changing Perspectives on the Early Evolution of Tetrapods. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2008. 39:571–92

[2] CHRIS F. MANSKY, SPENCER G. LUCAS, ROMER’S GAP REVISITED: CONTINENTAL ASSEMBLAGES AND ICHNO-ASSEMBLAGES FROM THE BASAL CARBONIFEROUS OF BLUE BEACH, NOVA SCOTIA , CANADA. Lucas, S.G., et al. eds., 2013, The Carboniferous-Permian Transition. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 60

[3] John A. Long, Malcolm S. Gordon, The Greatest Step in Vertebrate History: A Paleobiological Review of the Fish-Tetrapod Transition. Physiological and Biochemical Zoology 77(5):700–719. 2004

[4] Stephanie E. Pierce, Per E. Ahlberg, John R. Hutchinson, et al., Vertebral architecture in the earliest stem tetrapods. NATURE, 2013, doi: 10.1038/nature11825

[5] Danto M, Witzmann F, Fröbisch NB (2016), Vertebral Development in Paleozoic and Mesozoic Tetrapods Revealed by Paleohistological Data. PLoS ONE 11(4): e0152586. doi:10.1371/journal.pone.0152586

[6] ANNE WARREN, NEW DATA ON OSSINODUS PUERI, A STEM TETRAPOD FROM THE EARLY CARBONIFEROUS OF AUSTRALIA. Journal of Vertebrate Paleontology 27(4): 850–862, December 2007

[7] Bishop PJ, Walmsley CW, Phillips MJ, et al., (2015) Oldest Pathology in a TetrapodBone Illuminates the Origin of Terrestrial Vertebrates. PLoS ONE 10(5):e0125723. Doi: 10.1371/journal.pone.0125723

[8] Lombard, R.E. & Bolt, J.R. (1995). A new primitive tetrapod, Whatcheeria deltae, from the Lower Carboniferous of Iowa. Paleontology 38(3), 471-495

[9] JÖRG W. SCHNEIDER, SPENCER G. LUCAS, RALF WERNEBURG et al., EURAMERICAN LATE PENNSYLVANIAN/EARLY PERMIAN ARTHROPLEURID/TETRAPOD ASSOCIATIONS – IMPLICATIONS FOR THE HABITAT AND　PALEOBIOLOGY OF THE LARGEST TERRESTRIAL ARTHROPOD. Lucas et al., eds., 2010, Carb-Permian transition in Cañon del Cobre. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 49

[10] Ronald L. Martino and Stephen F. Greb, Walking Trails of the Giant Terrestrial Arthropod Arthropleura from the Upper Carboniferous of Kentucky. Journal of Paleontology, 83(1):140-146, DOI: http://dx.doi.org/10.1666/08-093R.1

[11] http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2449772/Crocodile-fossils-1-died-choking-other.html

感興趣的話，請關註我的微信公眾號：攀緣的井蛙。每天琢磨點新東西。