【引子】

【2013年大綱卷31題】研究小組測得在適宜條件下某植物葉片遮光前吸收CO2的速率和遮光（完全黑暗）後釋放CO2的速率。吸收或釋放CO2的速率隨時間變化趨勢的示意圖如下（吸收或釋放CO2的速率是指單位面積葉片在單位時間內吸收或釋放CO2的量），回答下列問題：

（1）在光照條件下，圖形A＋B＋C的面積表示該植物在一定時間內單位面積葉片光合作用____________，其中圖形B的面積表示____________，從圖形C可推測該植物存在另一個_______的途徑，CO2進出葉肉細胞都是通過_______的方式進行的。

（2）在上述實驗中，若提高溫度、降低光照，則圖形___（填“A”或“B”）的面積變小，圖形___（填“A”或“B”）的面積增大，原因是_____________。

參考答案：

（1）固定的CO2總量 呼吸作用釋放出的CO2量

釋放CO2 自由擴散

（2）A B 光合速率降低，呼吸速率增強

那個圖形C所示的另外一個釋放CO2的途徑是什麼？從圖中可以推出這個釋放CO2的過程是在光下進行，黑暗中不能進行。其實，這個過程就是光呼吸。

【光呼吸的發現】

1920年，生物化學傢瓦佈格發現氧氣濃度可以抑制小球藻的光合作用，人們把氧對光合作用的抑制現象稱為“瓦佈格效應”。

1955年科學傢德柯爾用紅外線氣體分析儀測定煙草光合速率時發現正在進行光合作用的煙草葉片在光照停止後會快速釋放CO2，而且CO2釋放量與外部的O2濃度成正比。人們把這種現象稱為“二氧化碳的猝發”。

以上實驗揭示瞭一條新的碳代謝途徑，這就是光呼吸。那麼，什麼是光呼吸呢？光呼吸就是植物的綠色細胞在光下吸收氧氣放出二氧化碳的過程。

【光呼吸發生的起因】

植物體為什麼會發生光呼吸呢？主要原因是在生物體的在進化過程中產生瞭一種具有雙功能的酶，這個酶的名字叫做RuBP羧化/加氧酶，就是核酮糖-1，5-二磷酸羧化/加氧酶，這個酶可以縮寫為Rubisco。核酮糖-1，5-二磷酸(RuBP)就是卡爾文循環中的C5。

二氧化碳和氧氣競爭性與Rubisco結合，當二氧化碳濃度高時，Rubisco催化RuBP與二氧化碳形成兩分子3-磷酸甘油酸（PGA）就是卡爾文循環中的C3，進行卡爾文循環；當氧氣濃度高時，Rubisco催化RuBP與氧氣形成1分子PGA（C3）和1分子磷酸乙醇酸（C2），其中PGA進入卡爾文循環，而磷酸乙醇酸脫去磷酸基團形成乙醇酸，乙醇酸就離開葉綠體，走上瞭光呼吸的征途，這條路艱難而曲折，有害也有利。囉嗦瞭這麼多，用下面這個圖概括一下。

【光呼吸的過程】

下圖展示瞭卡爾文循環和光呼吸的詳細過程。

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簡化版的光呼吸過程圖（主要展示碳元素的流動過程）

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再簡化一些的過程如下圖（這樣有助於從整體上分析光呼吸和卡爾文循環）

植物體進行光合作用時，若光合速率大於呼吸速率時，光合作用固定的二氧化碳有三個來源，分別是有氧呼吸產生的二氧化碳、光呼吸產生的產生的二氧化碳以及從空氣中吸收的二氧化碳。如下圖所示：

【光呼吸的危害】

如果在較強光下，光呼吸加強，使得C5氧化分解加強，一部分碳以CO2的形式散失，從而減少瞭光合產物的形成和積累。其次，光呼吸過程中消耗瞭ATP和還原力，即造成瞭能量的損耗。

【光呼吸的意義】

其實光呼吸和卡爾文循環是一種動態平衡，適當的光呼吸對植物體有一定積極意義，這也許是進化過程中形成光呼吸的原因吧。光呼吸的主要生理意義如下：

1、回收碳元素。就是2分子的C2形成1分子的C3和CO2，那1分子C3通過光呼吸過程又返回到卡爾文循環中，不至於全部流失掉。即通過光呼吸回收瞭3/4的碳元素。

2、防止強光對葉綠體的破壞。強光時，由於光反應速率大於暗反應速率，因此，葉肉細胞中會積累ATP和還原氫，這些物質積累會產生自由基，尤其是超氧陰離子，這些自由基能損傷葉綠體，而強光下，光呼吸加強，會消耗光反應過程中積累的ATP和還原力，從而減輕對葉綠體的傷害。當然植物體還有很多避免強光下損傷葉綠體的機制。光呼吸算是其中之一。

3、消除乙醇酸對細胞的毒害。

【光呼吸與暗呼吸比較】

【練習題】

第1題 I.光呼吸是進行光合作用的細胞在光照和O2/CO2值異常時發生的一種生理過程（圖甲所示），該過程是細胞在Rubisco酶的催化下，消耗O2，生成CO2，借助葉綠體、線粒體等多種細胞器共同完成的消耗能量的反應。請回答下列問題。

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I. （1）Rubisco酶既能催化C5和CO2反應，又能催化C5和O2反應，可以推測O2/CO2值__________（“偏高”或“偏低”）時有利於光呼吸而不利於光合作用。

（2）在高溫、幹旱和強光照條件下，植物的蒸騰作用很強，葉片氣孔大量關閉，____的供應量減少，植物可通過光呼吸為光合作用提供的物質為________。

（3）據圖可知，光呼吸和光合作用都能利用的物質是 ，光合作用利用該物質的場所 ，光呼吸中生成CO2的場所 。

（4）與光呼吸相區別，研究人員常把細胞呼吸稱為“暗呼吸”，從反應條件來講光呼吸與暗呼吸的不同是 。

II．科學傢測定不同溫度下某植物對CO2的吸收速度如圖乙所示。

（1）據圖可知，導致A、B兩點植物CO2吸收速度相等的外界因素是________________。A點的總光合作用速率 （“>”“<”或“=”）B點的總光合作用速率。

（2）在15℃，lklx條件下，植物5小時吸收CO2 mol。

參考答案：

Ⅰ.（1）偏高

（1）CO2 CO2和C3

（3）C5 葉綠體基質 線粒體基質

（4）光呼吸需要光，而暗呼吸有光無光均可

Ⅱ.（1）溫度和光照強度 ＜

（2）0.1

第2題 植物細胞中的葉綠體在光照條件下可以消耗一定量的O2 ，這屬於植物細胞光呼吸的重要環節。下圖表示光合作用和光呼吸的部分過程，請回答：

（1）過程①發生在 中，並且需要光反應提供 。在黑暗條件下C3 不能被還原再生成 化合物，使光呼吸因缺乏底物而不能進行。

（2）研究發現，催化過程②和③的是同一種酶，CO2和O2會競爭此酶的同一活性位點。因此，當細胞中O2濃度升高時，過程②會受到 。

（3）在強光下，光反應轉換的能量超過暗反應的需要，會對細胞造成傷害，此時光呼吸可以對細胞起到保護作用，原因是 。

（4）從能量代謝的角度看，光呼吸和有氧呼吸最大的區別是 。

參考答案：

（1）葉綠體基質 ATP和[H] C5

（2）抑制

（3）光呼吸可消耗過剩的能量

（4）光呼吸消耗ATP，有氧呼吸產生ATP