觀前提示：相比於一篇嚴格的科普文章，其實稱其為學習筆記更合適一些。作者並非專業，文中有些是自己的推斷。不過作者肯定是盡力使這篇文章準確的，但如果有人發現錯誤紕漏的話，請盡情指出。

Order Tetraodontiformes

魨形目

Family Molidae

翻車魚科

開門見山，如果有人知道翻車魚長成這樣究竟對於它們有什麼優勢的話，請告訴作者。因為作者實在找不到長得像個薯片究竟可能帶來怎樣的作用，從而促成瞭它們的演化。

翻車魚，屬於魨形目的翻車魚/魨科。圖片來自[1].

當然，你可能會說這是為瞭防止掠食者吞食，或曬太陽時更高效地吸收熱量什麼的，但這些間接的優勢似乎也不足以是翻車魚走上這一條離經叛道的魔改路線的全部原因。所以，究竟發生瞭什麼呢？

跟絕大多數魨形目的成員一樣，翻車魚早期的演化，以及如今身體樣貌的過渡形態並不為人所知。最早的翻車魚，雙顎始翻車魚（Eomola bimaxillaria[2]），來自於始新世。這塊化石並不能提供任何關於早期翻車魚軀幹演化的證據，因為它保留至今唯一的殘骸隻是幾塊前頜和碎頭骨。[3]

02e4ccf73c7663cea2405acaffa84f49雙顎始翻車魚的復原圖。古生物復原圖遇到化石記錄中沒保留的部分時，經常會參考它們還活著的近親給想象上去。雙顎始翻車魚實際上身體長啥樣是不知道的。圖片來自[4]。雙顎始翻車魚的真實化石。來自[5]。

形態學分析將雙顎始翻車魚置於翻車魚冠群的姊妹群。然而，在雙顎始翻車魚後，下一個翻車魚化石竟要等到將近一千五百萬年後。那時正是中新世，浮遊生物迎來瞭一次繁盛，而這也間接使捕食它們的遠洋生物群收益頗豐。翻車魚科現存的三個屬，翻車魚屬（Mola）,矛尾翻車魚屬（Masturus）,和長翻車魚屬（Ranzania）便是趁著這個當口輻射出來的。[3]

嗯… 確實，這也隻有三個屬。有人可能會問，憑什麼分化出三個屬就可以被認定為繁盛的象征呢？不過，要是看看翻車魚如今各個屬的分佈的話，就會發現它們每個幾乎都遍佈全球的海洋。不像在陸地或在珊瑚礁中豐富的物種分化的條件，遠洋的生態位本身便提供不瞭多樣性。所以作者個人認為翻車魚科如今的三個屬，雖說不上是演化上的成功，但也不是說翻車魚快要滅絕瞭。畢竟它們的分佈可以抵好幾個物種呢。況且，中新世還誕生瞭已滅絕的奧地利翻車魚屬（Austromola[2]），所以把中新世稱為翻車魚科的發展壯大也不為過吧。[3]

昂氏奧地利翻車魚（Austromola angerhoferi，自譯）。雖然腦袋沒能保存下來，但是跟其它翻車魚化石相比已經非常完整瞭。由於翻車魚骨骼骨化度（ossification）並不高，一般丟失的通常是翻車魚的身體部分。而能夠保留下來的也大多是些堅硬的頜骨和骨板什麼的。[3] 圖片來自[6]。昂氏奧地利翻車魚復原圖。來自[7]。

最早明確定種的翻車魚屬化石是中新世的鈴子香翻車魚（Mola pileata[2]）。它還算長壽，從中中新世一直延續到瞭上新世，其化石更是從美國的北卡羅萊納到歐洲的荷蘭皆有分佈。其跨越大西洋的習性證明瞭翻車魚至少在中新世已經在廣闊的大洋間自由穿梭瞭，且從存活瞭那麼久的鈴子香翻車魚也可以看出翻車魚已經對這樣的生活方式十分適應瞭。[3]

鈴子香翻車魚喙，骨板，骨針。[3]

矛尾翻車魚屬直到近代並沒有留下化石記錄。而如今同樣缺乏多樣性的長翻車魚屬卻留下瞭異常多的化石記錄。特尼長翻車魚（Ranzania tenneyorum[2]）和葛萊姆長翻車魚（Ranzania grahami[2]）雙雙在馬裡蘭中新統地層中出現，共同代表著最早的長翻車魚登上歷史舞臺。從特提斯海到大西洋沿岸，長翻車魚處處留下瞭它們豐富的化石記錄。乃至在日本出土的歐氏長翻車魚（Ranzania ogaii，自譯）成為瞭翻車魚科在印度-太平洋海域所出土的唯一化石（近代的除外），將翻車魚科本已遼闊的大西洋疆土也延展到瞭世界的另一半。區區一個屬能夠坐擁如此豐富的化石記錄的原因是因為早於其它成員分化的長翻車魚有著更為骨化的骨骼和更為堅硬的骨板，使其更容易在死後形成化石，而不是被侵蝕殆盡。[3]

翻車魚科的演化樹。加黑的部分代表各個屬有化石記錄的時期。來自[3]。翻車魚化石的地圖。對於一類遠洋魚類來說，這化石數量其實不算太差。來自[3]

至於現存的翻車魚科，最新的說法說是有五個物種，分別是翻車魚屬的正牌翻車魚（Mola mola），巨型翻車魚（Mola alexandrini，網上一堆譯名），和隱翻車魚（Mola tecta）；矛尾翻車魚屬的矛尾翻車魚（Masturus lanceolatus）；以及長翻車魚屬的斑點長翻車魚（Ranzania laevis，這譯名是咋來的？）。[3] 翻車魚科的分類自古以來都是一團亂麻，而很多舊一點的資料和文章采用的假說又經常和這個最近才提出來的分類系統搞混。所以下面特地配瞭一張翻車魚科中最亂的翻車魚屬的分類演化圖，可以根據現有的物種歸屬對比一下。

盡管這圖所展示的巨型翻車魚和隱翻車魚最初分別拆分自舊拉氏翻車魚（Mola ramsayi）的太平洋種群和大西洋種群。但如今的巨型翻車魚並不局限於太平洋，隱翻車魚也並不局限於大西洋。且由於巨型翻車魚和隱翻車魚都是從拉氏翻車魚拆分出來的，它們倆的親緣關系也比同屬的翻車魚近。[3] 圖表來自[3]。翻車魚科五個物種的外表概況。A：斑點長翻車魚。B：矛尾翻車魚。C：隱翻車魚。D：巨型翻車魚。E：翻車魚。來自[3]。五個物種如今的分佈圖：A：巨型翻車魚；B：翻車魚；C：隱翻車魚；D：矛尾翻車魚；E：斑點長翻車魚。作者的觀點是隱翻車魚在北半球的兩處疑似目擊是可信的。註意這些隻是確定物種的目擊，而單純翻車魚的目擊則北至北冰洋南至阿根廷南端都有報道。[3] 翻車魚作為全球性的類群真是實至名歸。來自[3]。

所以，在把翻車魚的演化史過瞭一遍後，回到最開始的問題，為啥翻車魚長成這樣呢？

我們首先來看看翻車魚的動力系統。因為這通常是聯系一個生物外表長什麼樣的最直接因素。

翻車魚一個非常顯眼的特征或許就是它們上下巨大且對稱的背鰭和臀鰭瞭。把它們同步地左右擺動，便會產生升力以及向前的動力（說實話我也不太懂這的流體力學原理）。而身體兩側小小的胸鰭則起瞭為這個看著不怎麼穩定的遊泳方式保持平衡的作用。[3]

翻車魚背鰭和胸鰭連接著的強勁肌肉。來自[8]。

眾所周知，翻車魚是遠洋物種。為瞭進食，它們必須以省力的方式遊過很長的距離才有可能碰到食物資源。所以，它們的動力系統便有瞭變得高效的演化壓力。比如，它們退化掉瞭在其他魚類中用以左右扭動身體的中軸肌（Axial muscles），因為身體的橫向擺動會在遊泳時產生阻力。[9] 它們更是將背鰭和臀鰭拉長，使得雙鰭能在更低的速度下推動海水，同樣也減少瞭阻力。[3] （以下皆為個人推斷）然而，這雙巨大的鰭自然也需要相應的肌肉系統才能得以運動，所以演化之手逐漸使翻車魚的身體變得扁平，以容納一上一下豎直排列的肌肉組織。而原本提供主要推進力的尾鰭，則在失去作用後退化瞭，留下瞭一個像舵一樣的結構假尾鰭（Clavus），用來控制方向。[3][10] 而這便是如今翻車魚形態的演化由來。

翻車魚的骨骼可能會留下過去是怎樣特化的痕跡。但由於作者對於解剖學的術語不太有信心，所以以上假說並沒有納入任何關於翻車魚骨骼系統的證據，甚至有可能忽視某些證偽以上假說的細節。比如翻車魚截短的脊柱，和翻車魚將所有肋骨都退化瞭，都值得進一步的研究。[3] 圖片來自[11]。

以下兩個自然段皆為作者自己的合理推測：

以上假說有幾個疑問點。首先，為什麼翻車魚要采用背鰭和臀鰭作為提供動力的肢體呢？明明胸鰭更對稱，更合理啊，許多其它跟翻車魚生態位相近的動物也都是采用橫向對稱的肢體為動力提供方式。背鰭和臀鰭本來就有著不一樣的發育來源，讓它倆變得對稱因此就要額外的特化。[3][8] 對此我能想到的唯一解釋是翻車魚祖先運動方式的慣性，即通過擺動尾部來向前推進。然而，當翻車魚轉向遠洋生活，爆發力變得不重要時，先前尾部的擺動使得演化很自然地使相連的背鰭和臀鰭成為瞭提供動力的來源？這似乎也不是毫無根據，翻車魚有些魨形目的近親也是靠背鰭臀鰭提供動力的。[12] 當然，有時候演化不一定要講道理，可能就是隨機地選擇瞭這條道路，然後一直走瞭下去，以至於特化成如此模樣。

其二，為什麼翻車魚要看起來那麼扁呢？如果它們能拉長它們的高度，為何不能拉長它們的寬度，使自己看起來正常一點呢？這樣似乎也更能增加平衡。這個的答案應該還算明顯吧，畢竟拉長寬度可不是說拉長就拉長，隨之而來的各種表面積不夠的問題也限制瞭這樣的演化。更何況拉長寬度就意味著一條翻車魚的重量就會急速增加，這就需要更大的鰭來推動這更重的身體，而更大的鰭需要更多的肌肉，而這又反過來使身體更加龐大…… 所以寬度保持扁平對於翻車魚來說或許是有利的，更何況我們本就不應該用我們有偏見的審美系統去勉強分析為什麼一個動物長得“奇怪”，因為或許本身就沒什麼原因。

上圖圖解：棱皮龜，一類跟翻車魚生態位十分相近的動物。它們正是用它們橫向的肢體作為動力來源，這也或許是它們寬度被拉長，而不是高度的原因（當然，可能棱皮龜祖先本來就是這樣扁的，所以我可能因果倒置瞭；同樣，翻車魚“變扁”也同樣可能是因果倒置）。而我們看棱皮龜覺得正常，看翻車魚卻覺得奇怪，或許正是偏見的表現。圖片來自[13]。

除瞭它們表面的特征，翻車魚的特化還體現在瞭許多其它方面。咱從它們的出生開始說起。多年來，一種說法一直流傳甚廣，說一隻翻車魚能產出好幾千萬顆卵，是最能生的脊椎動物，以用於對抗它們幼年極高的死亡率。然而，據[3]所說，最開始提出這個數據的論文其實統計方法是有問題的。盡管這樣，翻車魚的生育力仍舊是魚中一流的，至於它們究竟排第幾名，就得等更為嚴謹的研究來證實瞭。

在被體外受精後，幼體翻車魚破卵而出，開始瞭它們的一生。小時候的翻車魚跟成年翻車魚的形象大相徑庭，卻頗有一股其它魨形目近親長相的味道。佈滿翻車魚幼體身上的刺使人很容易聯想起刺魨，而科學傢甚至將翻車魚幼體的一段時期稱為箱魨體期（Ostracioniform）。[3]

一條處於箱魨體期的翻車魚幼體。佈滿表面的尖棘大概率是為瞭抵禦掠食者。當然，等它們長成好幾米的龐然大物時就不需要這些尖刺瞭。[3] 圖片來自[14]。3391b4ff336ceb39020d3544905b78e3三個屬分別的幼體發育演變圖。左：矛尾翻車魚屬；中：翻車魚屬；右：長翻車魚屬。說實話長翻車魚倒數那幾個畫得真可愛（草）。來自[3]。

然而，變化隨即開始浮現。幼體褪掉瞭它們的刺，且將在正常魚類中本該變成尾鰭的部位給萎縮掉瞭。取而代之的是由靠後的背鰭棘和臀鰭棘融合形成的假尾鰭，這個前面已經說過瞭。[3] 當然，怎麼能不提它們變態的生長速度呢？在經過幾千萬倍的體重爆炸後，成年翻車魚屬和矛尾翻車魚屬長成瞭人均2-3米的巨人，而長翻車魚屬也能長成最高近1米的體長（跟其它魚類相比也挺厲害瞭）。[15][3] 巨型翻車魚更是人如其名，以2.7噸的體重榮登最重硬骨魚的稱號。[16]（許多資料也將其稱為最大的硬骨魚，但“大”這個標準似乎沒啥指標可以衡量，要說最長的硬骨魚又不是翻車魚，所以這邊就不寫瞭）能驅使翻車魚長到如此巨大的體型的動機之一是為瞭在潛水時熱量流失得慢一些。我們後面會看到，擁有這一特性對於翻車魚成功覓食十分重要。[3]

不得不說，斑點長翻車魚長得還真的挺好看的。靈活且科技滿滿的身姿，還不乏一絲憨態。啥，你問這跟上下文有啥關系？沒啥關系。圖片來自[17]。

如果你讀過我上篇魨形目的文章，你可能會記得我說過翻車魚跟箱魨一樣有著由鱗片愈合而來包裹全身的外殼。它們提供防護。而翻車魚科中外殼最硬最特化的當屬長翻車魚屬瞭。 [3]

由相互嵌合的六邊形骨板構成瞭圖中長翻車魚的外殼。右下角可以明顯看出鱗片互相絞合的邊緣。來自[18]。

在堅硬的外殼之下，有一層被稱為皮下組織（Hypodermis）的結構。其油膩的膠狀結構或許也是勸退很多掠食者捕食翻車魚的原因之一。它還起到瞭保暖，減輕密度等多重作用，其減輕密度的功能還是值得一說的。我們大概都知道魚鰾吧，一個硬骨魚中普遍用於控制整個魚的密度，從而允許其上浮下潛的器官。可是，魚鰾在一定的水深范圍外就會失效，而偏偏翻車魚潛水捕獵超過瞭這個范圍，不得不將魚鰾在發育過程中摒棄掉。[3][9] 這時皮下組織的作用就體現出來瞭，由於皮下組織很大一部分都是水，在包裹翻車魚整個身體後，可以中和翻車魚肌肉內臟本來比水高的密度，最後使得翻車魚整體的密度變得跟周圍海水的差不多瞭，能夠自由下潛上升，捕食不同深度的食物瞭。[3]

那所以翻車魚吃什麼呢？翻車魚吃水母，或者更嚴謹地說，膠質浮遊動物（Gelatinous zooplankton），畢竟翻車魚也不局限於吃刺胞動物的水母。不過為瞭方便，這裡就不嚴謹地稱翻車魚吃水母瞭。我不知道這是不是一個普遍現象，但感覺最近挺多人說翻車魚慢吞吞的隻能吃到水母是錯的，其食性中還是包含很大一部分遊速快的獵物的。確實，翻車魚的食性還包括很多其它的生物，且翻車魚吃水母不是因為它們的運動能力隻能允許它們吃到水母。但是，對於翻車魚絕大多數都是依靠吃水母為生，在科學界從來沒有過爭議：翻車魚的遷徙路線跟水母的分佈所匹配；翻車魚在靠近海岸處潛水也是為瞭專門吃在大陸架上萌芽的水母。[3]

水母生前圖像。當然，對於翻車魚不幸的一件事是由於水母長得太像塑料，翻車魚也和吃水母的海龜一樣受到海洋微塑料的侵害。圖片來自[3]。

由於配備著碩大靈活的雙眼和敏感的嗅覺系統，潛水能使這些功能功率最大化，因為潛水中碰到周圍水母的幾率也被最大化瞭。有一個問題，就是翻車魚為瞭在慢遊中節省能量並沒有演化出常溫，所以在寒冷的深海待得久瞭必然會產生致命的失溫。[9] 而這時，巨大的體型剛好能減緩失溫速度，延長它們在海底的有效捕食時間而不必費時上上下下。就算到瞭必須浮回水面補充熱量的時候，它平躺過來巨大的表面積也能高效地吸收熱量，順便還能讓海鳥吃吃寄生蟲，真是一舉兩得。[3][19]

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上圖圖解：如果一條翻車魚花更少時間潛水，它就會有更少的捕食時間，但是流失的熱量也會更少，補充完熱量後進行下一次潛水的間隔也會變快。反之亦然，如果一條翻車魚花很久時間潛水覓食，雖說一次性覓食的時間長瞭，但是為瞭補夠流失的熱量在海面上待的時間也長瞭，更何況來回往返海面的次數和深度所需的時間也得計入考慮范圍內。所有因素一起考慮後，就會出現一個潛水時間最優解。翻車魚演化得大也是同樣的邏輯，體積大，熱量就流失得慢，流失同樣熱量內能覓食的時間就會增多。圖來自[3]。

上圖圖解：翻車魚的潛水似乎隻發生在白天，到瞭夜晚就待在海面上瞭。這是因為浮遊動物所演化出來的一種巧妙的行為，促使它們在白天光線好的時候躲在深淵之中，晚上自己不易被發現時才來到海面覓食，被稱為晝夜垂直遷移（Diel vertical migration）。而翻車魚反而正好利用瞭這一特性，使得它們在白天潛水捕食它們的時候永遠不用擔心回去吸收不到陽光，晚上則可以待在海面上，不用怕因潛水流失的熱量得不到補充。[9] 圖片來自[9]。

說實話，科學傢一開始也懷疑翻車魚搞那麼大動靜就為捕食幾隻能量匱乏的水母真的不會得不償失嗎？但也確實有其它活生生的例子，比如棱皮龜，就是靠吃水母在相似生態位上過得挺好的，再加上翻車魚專門演化出的各種節省能量的措施，這對於翻車魚來說應該不是問題。況且，水母有時是成群的，在這種一網逮盡的情況下提供的能量也是非常可觀的。[3] 有一個翻車魚比起棱皮龜的優勢，即棱皮龜作為海爬需要到海面上來呼吸，導致它們不能潛水太久；但限制翻車魚潛水時間的唯一因素是熱量流失。所以棱皮龜需要在淺水橫向搜尋更遠的距離才能比上翻車魚潛水捕食在深海中本就更多的浮遊動物。[20] 這也反映瞭包括海爬在內的海生四足動物所面臨的集體劣勢，即因為呼吸問題進入不到深海，這也導致它們無法在穩定的深海立足，隻能任由一次次大滅絕大浪淘沙。

順便一提，以上所有分析都是針對吃水母的翻車魚屬和矛尾翻車魚屬的，長翻車魚不吃水母，它們特化的是快速移動的生態位，主要以甲殼動物和小魚小藻啥的為食。[3]

翻車魚雖然在傳統印象裡慢慢吞吞的，且我在上文分析它們的動力系統時也是基於它們慢遊的時候做出解讀的。但是當翻車魚逃避危險或追趕某些獵物時，它們是能遊得快的，甚至能像圖中跳出水面。然而，為這種遊泳方式提供動力的大概率是一套全新的動力系統，或許得等到未來研究瞭。[3] 圖片來自[21]。

在幾個世紀裡，翻車魚獨特的身體構造吸引瞭無數人，包括我，紮進瞭它演化的迷霧。而上述的所有東西都是許多科學傢，愛好者，乃至up主辛勤的成果。作為遠洋物種，研究翻車魚可想而知非常困難。對具體物種的分佈定位以及最大個體的搜尋都因為翻車魚分散全球的分佈，分佈區域的低密度，以及物種之間分類的混淆而困難重重。[10] 有很多分佈，幼體，及體長等數據都是由世界各地的漁場在捕魚時順便將誤捕的翻車魚統計得來的。然而，這三天兩頭變一次的分類系統，又怎麼能指望那些都不拿翻車魚當主要捕撈目標的漁場把物種全部認對呢？且漁場通常用（總重量）/（個體重量）來推出一共捕到瞭多少翻車魚，不過就如我們前面看到的，翻車魚的體重差異在最極端的情況下可以達到幾百幾千萬倍，雖說將那麼小的幼體捕上來不太可能，但幼年翻車魚和成年翻車魚那十幾倍的體型差異就足以使整個數據出錯瞭。由此，如何評斷翻車魚各物種的瀕危等級和具體受人類活動的影響也就成瞭另一難題。[3]

但是在我看來，翻車魚並不面臨著來自人類太大的威脅。它們畢竟太沒用瞭，甚至連漁場捕到它們之後通常都是放回去瞭。且除瞭某些地區外（咳），它們也從沒有被當成食物的習慣，甚至歐盟借著翻車魚有毒把翻車魚肉都給禁瞭。翻車魚也被觀測到近幾年更多地在兩極活動瞭，面對日益加深的全球變暖也不失為一種好的應對方案吧。[3]

至於它們的長期命運呢？它們的族裔能夠延續下去嗎？看著它們龐大的身軀和極為特化的身體，作者本來是抱悲觀態度的，但是翻車魚既然已經撐過瞭大半個新生代，又有什麼理由在它們沒有明顯衰落的跡象下說它們會在不久的將來滅絕呢？海獅，鯊魚，虎鯨之類的巨型掠食者確實偶爾會捕食翻車魚，但翻車魚天文數字的產卵量也似乎能夠抵抗一切壓力。就算它們最終因為特化而不幸滅絕，至少在它們活過的幾千萬年時間裡，為演化的萬千種可能性，畫上瞭濃墨重彩的一筆。

北美印第安人用鮑魚殼所刻成的翻車魚飾品。就讓我們用這代表好運的象征，祝翻車魚在未來乘風破浪，且如緊緊粘在它們身上的各種寄生蟲一樣堅忍不拔，愈戰愈勇。圖片來自[3]。

參考資料

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[2] 金股期匯債. “淺談翻車魨科演化史.” 百度貼吧, 5 Feb 2023, http://tieba.baidu.com/p/8247327599. Accessed 6 Aug 2023.

[3] Thys, Tierney, et al. The Ocean Sunfishes-Evolution, Biology, and Conservation. Boca Raton, CRC Press, 2021. Accessed 6 Aug 2023.

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[5] Tyler, James and Bannikov, Alexandre. “New Genus of Primitive Ocean Sunfish with Separate Premaxillae from the Eocene of Southwest Russia (Molidae, Tetraodontiformes).” Copeia, vol. 1992, no. 4, 18 Dec 1992, pp. 1014-1023. Accessed 6 Aug 2023.

[6] Gregorova, Ruzena, et al. “A Giant Early Miocene Sunfish from the North Alpine Foreland Basin (Austria) and Its Implication for Molid Phylogeny.” Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, no. 2, Jun 2009, pp. 359-371. Accessed 6 Aug 2023.

[7] Bran, Jaime. “Austromola, a Giant Sunfish from the Early Miocene of Europe.” Twitter, 20 Feb 2021, http://twitter.com/BranArtworks/status/1362944412767109120. Accessed 6 Aug 2023.

[8] Davenport, John, et al. “The Locomotor System of the Ocean Sunfish Mola mola (L.): Role of Gelatinous Exoskeleton, Horizontal Septum, Muscles and Tendons.” Journal of Anatomy, vol. 233, no. 3, Sep 2018, pp. 347-357. Accessed 6 Aug 2023.

[9] 用盡力氣順其自然. “翻車魚的奇妙生物特性.” Bilibili, 26 Jul 2023, http://www.bilibili.com/video/BV1Xx4y197Zt. Accessed 6 Aug 2023.

[10] Arostegui, Martin, et al. “Spatiotemporal Segregation of Ocean Sunfish Species (Molidae) in the Eastern North Pacific.” Marine Ecology Progress Series, vol. 654, Nov 2020, pp. 109-125. Accessed 6 Aug 2023.

[11] Berrington-Blew, Philippa. “Scientific Illustration.” Pinterest, http://www.pinterest.com/pin/79587118389315220/. Accessed 6 Aug 2023.

[12] 木節天蟲. “【魨形目的演化史·其一】刺魨，箱魨，河魨，鱗魨.” Bilibili, 4 Jun 2023, http://www.bilibili.com/read/cv24130440. Accessed 6 Aug 2023.

[13] Science Photo Library. “Leatherback Turtle.” Pixels, 7 Oct 2018, http://pixels.com/featured/4-leatherback-turtle-scubazooscience-photo-library.html. Accessed 6 Aug 2023.

[14] InterestCaptured. “The Effects of Light Intensity and Photoperiod on Marine Fish Larvae.” Hub Pages, 17 Sep 2017, http://discover.hubpages.com/education/The-Effects-of-Light-Intensity-and-Photoperiod-on-Marine-Fish-Larvae. Accessed 6 Aug 2023.

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[16] Baker, Harry. “‘Majestic’ 3-ton sunfish sets a new world record for largest bony fish ever discovered.” Live Science, 15 Oct 2022, http://www.livescience.com/heaviest-bony-fish-ever-recorded. Accessed 31 Aug 2023.

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[18] Katayama, Eri and Matsuura, Keiichi. “Fine Structures of Scales of Ocean Sunfishes (Actinopterygii, Tetraodontiformes, Molidae): Another Morphological Character Supporting Phylogenetic Relationships of the Molid Genera.” Bulletin National Museum Nature and Science Series, vol. 42, no. 2, 20 May 2016, pp. 95-98. Accessed 6 Aug 2023.

[19] Bass, Anna, et al. “Evolutionary Divergence among Lineages of the Ocean Sunfish Family, Molidae (Tetraodontiformes).” Marine Biology, vol. 148, 1 Sep 2005, pp. 405-414. Accessed 6 Aug 2023.

[20] Hays, Graeme, et al. “Vertical Niche Overlap by Two Ocean Giants with Similar Diets: Ocean Sunfish and Leatherback Turtles.” Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, vol. 370, no. 1-2, 1 Mar 2009, pp. 134-143. Accessed 6 Aug 2023.

[21] Two Oceans Aquarium writers. “Why did this Sunfish Jump out of the Water?” Two Oceans Aquarium, 19 May 2022, www.aquarium.co.za/news/why-did-this-sunfish-jump-out-of-the-water. Accessed 6 Aug 2023.

封面：Mancini, Mark. “Dive Inside the Weird World of the Ocean Sunfish.” How Stuff Works, 20 Jun 2019, http://animals.howstuffworks.com/fish/sunfish.htm. Accessed 12 Aug 2023.