观察一下动物的身体，就可以发现它们拥有各种各样的手足。狗和猫等有尖锐的爪子，牛和马等有坚硬的蹄，鸽子和乌鸦等有着相对身体来说很大的翅膀。为什么动物的四肢会有这么大的区别呢？

让我们观察不同动物的四肢，来尝试解开隐藏在四肢中的演化之谜

01 追求奔跑的四肢

下图所绘的为棕熊、狗和长颈鹿的后肢。

足跟着地和不着地的动物

注意图中各种动物的足跟（脚后跟）。棕熊和人类一样足跟着地，而狗和长颈鹿的足跟则是不着地的。尤其是长颈鹿，它的足跟距离地面可达70厘米以上。

足与地面紧紧接触的行走方式称为“蹠行性”。以人类为代表的灵长目动物和熊等都属于这一类。

而狗和猫这些动物只用趾着地来完成跑跳的移动，这种行走方式称为“趾行性”。

长颈鹿既不是蹠行性也不是趾行性，而是仅有趾尖部分着地，类似于芭蕾舞演员穿着足尖鞋以脚尖站立的样子，这种行走方式称为“蹄行性”。与字面意思相同，像马和牛这些有蹄的动物就是用蹄行走的。蹄盖在趾尖部位，是一种加厚的指甲。

蹠行性、趾行性、蹄行性的示例图，分别以棕熊、狗和长颈鹿右后肢的骨骼来体现。用趾立起后，动物的四肢长度增加，从而步幅变大，奔跑时速度也得以相应提升。

为什么蹄行性动物只用趾尖站立呢？这是追求奔跑的结果。马的奔跑时速能达到60千米，通过观察奔跑专家——马的四肢，一起来看看适应于奔跑的特化结构。

什么是快速奔跑所必需的呢？

首先是加大步幅，也就是说四肢的长度很重要。但是，要向四肢伸长的方向演化，需要很漫长的时间。但如果先把脚踮起来，这样脚掌部分的长度就也加到四肢的长度之中，如此很容易便获得了与四肢整体伸长一样的效果。因此，用趾站立起来的种类，就会比其他种类在“奔跑”这一点的演化上更有利。

日本东京大学综合博物馆哺乳类演化专家远藤秀纪教授指出：“为了更快速地奔跑，减轻脚部重量也是必不可少的”。奔跑时脚部要回旋运动。如果脚部较重，则回旋运动时会变慢，这是显而易见的。

哺乳动物怎样才能减轻脚的重量呢？

关键是趾的数目。只考虑奔跑的话，没必要像人一样有5根脚趾。实际上，马的脚只有1根趾，其他4根都退化消失了。趾退化后，附着在骨骼上的肌肉和肌腱等也随之消失，从而实现了脚的轻量化。于是脚就能够快速回旋，以实现快速奔跑。

在有蹄的动物中，马、犀牛和貘等属于奇蹄目，牛和鹿等属于鲸偶蹄目。正如分类名字，奇蹄目大多为奇数根趾（1根或3根)，鲸偶蹄目则为偶数根趾（2根或4根）。此外，属于长鼻目的象也有蹄。

这3个类群的共同特征是都有蹄，因此也被统称为“有蹄类”。但是在系统树上看，他们并不位于同一个支系，也就是说并非遗传上的近亲。这表明各种以“奔跑”为核心战略的动物，为了能更快速地运动，而各自独立地演化出蹄这个“装置”。蹄也因需要适应不同的生存环境而有着多种多样的形状。

02 奔跑和捕食两用的四肢

有蹄类动物基本都是植食性的。

对于食草动物来说，最重要的能力就是快速奔跑以逃脱肉食动物的追捕。因此，四肢只剩下支撑体重的机能，脚也向着尽量简单以适应奔跑的方向特化了。

食肉动物则与食草动物不同，仅追求速度是不够的。食肉动物不仅要在速度上快过食草动物，还需要能够捕获它们。因此包括狮子（猫科）、鬣狗（鬣狗科）和狼（犬科）等在内的食肉目中，大多数成员有着锋利的爪子。

对于奔跑来说，这是一个很大的缺陷，因为要使爪子灵巧地活动，需要在趾上着生许多肌肉和肌腱，这些重量加到了用于奔跑的脚部，因而限制了奔跑的速度。

那么怎样才能捕获敏捷的食草动物呢？

一种方法是不仅依靠四肢，而是用全身的力量来提高速度。猎豹能以接近100千米的时速奔跑，就是因为它不仅用四肢，而是利用全身、特别是像弹簧一样柔软的脊柱来运动，从而得以迈出飞跃性的步幅。但使用全身的力量加速奔跑时，会迅速感到疲劳。因此这是速战速决的战术，在猎物察觉不到的情况下能接近多少是成败的关键。于是，这些动物的脚底有着柔软的肉垫，使它们能悄无声息地靠近猎物。

还有一种方法是狮子和狼等开展的群体狩猎战术。

在一对一速度没有优势时，便从前后左右各方向同时袭击以捕获猎物。群体狩猎的动物其脑容量与体重之比相较多数草食动物来得大，一般来说更加聪明。因此个体间能进行复杂的交流，从而形成猎手群。

家猫的后肢

猫为趾行性动物，其后肢的第1趾退化，只残留一点痕迹。这可能与马的演化一样，为了快速奔跑而使脚简单化。

猫的脚底也有肉垫，因此走路时不会发出声音，以便悄悄接近猎物。另外爪子能够自由伸缩，这也是猫行动时悄无声息的一个原因。

03 追求抓握的四肢

广阔的地球除了草原以外还有其他多种生活场所，现在开始，来看看以森林、天空和海洋等为生存空间的动物们拥有怎么样的四肢。

主要在森林中活动的大猩猩和猩猩（红毛猩猩）等灵长目的成员，在生活时需要抓住各种各样不同粗细的树干和树枝。结果，对于“抓握东西”这一点来说，灵长目的四肢相比于其他生活在树上的动物而言非常出众。

比如我们人类，将掌心朝内的手向前伸出时，手掌能轻易地转向上方或下方。如果努力一下，还能朝向外侧，手臂能旋转差不多360°。同时肩关节的可活动区域也很大，能够将手臂转向后侧。这样就拥有了抓住朝不同方向伸展的树枝，在树与树之间移动，以及摘取果实等的必要能力，灵长目就是以这些能力为基础变得兴旺发达的。

除灵长目以外，还有很多动物也生活在树上。在这里一起来看看有袋类中树袋熊（考拉）的四肢。有袋类是长期在南方大陆（包括澳大利亚、南美洲等地）孤立地演化而来的，因而与哺乳类相比，有袋动物有很多独特的特征。

比如树袋熊前肢的第1指和第2指，与其他的3指相对，之间可以抓握树枝。拥有这样前肢的哺乳动物非常稀少。

澳大利亚可以说是“演化的实验场”。

接下来看看灵长目动物的脚。首先看一下大猩猩的脚底。大猩猩脚上的第1趾与另外4趾分开，它们之间可以很好地抓握树枝。

适应抓握的四肢

（左）大猩猩能用第1指以外的4根手指熟练地握住细棒当工具使用。猩猩的第2指至第5指这4根手指很长，能灵巧地抓握树枝在树与树之间移动，第1指与其他4指相比非常短。树袋熊的前肢是澳大利亚与其他大陆隔绝后独立演化形成的，它的第2指和第3指之间构成了像是用来裁剪树枝的形状。

（右）大猩猩脚的第1趾与其他4趾分开，后肢也能够抓握。而人类为了完全两足行走，因此脚趾变小，基本失去了抓握能力。另外人的脚底还有不着地的足弓，从而在两足行走时能轻松地掌握重心。

而人类的5根脚趾都朝向同一个方向，并且都非常短，基本上没有抓握能力。这是因为人类的祖先在大约500万年前放弃了树上生活，开始两足直立行走。我们祖先的脚在获得两足行走的能力后，失去了抓握的机能。

人类脚的特点是有着较大的足跟和不着地的足弓。这些是灵巧地两足直立行走所必要的特征。

首先足跟的骨骼较大，可以吸收着地时的冲击。另外由于有足弓，因此脚分为前部和后部两点着地，这样大脑可以感知这两点的压力差，从而控制四肢的肌肉熟练地实现平衡。

足弓是人类所独有的结构，它应该是为了更好地两足直立行走而演化出的构造。

（本文发表于《科学世界》2016年第10期）

生命科学主题公益科普活动发布

主题：《自然界中动物的四肢演化趣事》

趣味讲解“鲸鱼的进化史”、“海龟的进化”、“昆虫的翅膀”，分歧进化与趋同进化

活动参与方式：关注公众号“蒸气角” 回复“公益”，获取活动参与方式链接并且可以提出你想知道的问题，届时将给与解答

时间：9月5日（周六） 20：00-20：45

适合年龄：小学二年级以上

主讲人：张老师 SC生命科学专业讲师 加拿大麦吉尔大学

本次活动允许参与的小朋友提出自己关于动物四肢或进化方面各种问题（问题入选的小盆友还将获得小奖品），张老师将会现场为你解答互动。

欢迎分享本篇文章给你的朋友，邀请你的朋友一起来参加我们的公益活动！