後獸下綱（Metatheria）是一個相當重要的哺乳動物類群，該類群的現生成員分佈於澳大利亞、新幾內亞、南美洲和北美洲等地，袋鼠和樹袋熊是其知名的代表，但後獸並不都是樹袋熊這樣的慵懶的植食動物，一些絕滅的和現生的後獸是無肉不歡的掠食者，其中最知名的是近代絕滅的塔斯馬尼亞袋狼（Thylacinus cynocephalus）——一種因報復性捕殺等原因絕滅的奇異袋鼬類。現生的袋獾（Sarcophilus harrisii）則堪稱塔斯馬尼亞惡魔，一些化石種：從號稱澳大利亞劊子手的袋獅屬（Thylacoleo）到南美洲原生的劍齒“虎”袋劍虎屬（Thylacosmilus），再到巨大如獅虎的巨獸巨原袋犬（Proborhyaena gigantea）。筆者將嘗試梳理一些掠食性的後獸，並對其進行一次概述。

後獸的早期化石記錄：

某種程度上講，在很長的一段時間中，人們對後獸的認識是不甚明確的，它們曾被認為是有胎盤類的可能祖先，但根據現在的認識，有胎盤類並不演化自哪一類後獸，後獸和真獸類（Eutheria）是平行的演化支，這兩類哺乳動物的歷史超過1.25億年，甚至可能達到1.6~1.9億年【1】。早期的一個代表是東亞地區的沙氏中國袋獸（Sinodelphys szalayi，約1.25億年前），系基幹後獸類【1】。

沙氏中國袋獸復原圖，圖源【1】

在白堊紀的北美洲，大量的後獸在此生活，並且此時此地出現瞭體型較大的肉食性後獸，地獄溪組（Hell Creek）是北美洲西部的一個大名鼎鼎的地層，該地層出土過幾個大的哺乳動物頭部材料：一個近完整的頭骨、一個吻部和2個下頜骨。根據頰齒的形態，這些材料被認為屬於一種後獸類Didelphodon vorax，這種哺乳動物可能是白堊紀最大的後獸類，具有可能善於剪切的臼齒和粗壯而圓的前臼齒，這使得學者揣測它特殊的生態習性，D.vorax被認為是掠食性的，或者是一種食腐動物，其牙齒可以粉碎骨骼或貝殼。一些被歸入該物種的頭後骨骼材料被猜測體現瞭該物種可能的半水生習性【2】。

D.vorax的體型在中生代的哺乳動物當中算是非常大的瞭，根據年輕成體頭骨推測的體重約為2.4千克（范圍為2.1~2.7千克），根據更年長的個體頭骨推測的體重約為5.2千克（范圍為4.2~6.2千克）。該物種的犬齒咬力商非常高，高達201。D.vorax能捕獲的最大獵物的體重約為5千克【2】。

6981f74f8d4759ac545cca1ba1c9b334Didelphodon vorax化石骨架，圖源必應

袋犬類（Sparassodonta）：

袋犬類是一類絕滅的新生代南美洲食肉後獸類，和西貝鱷類（Sebecia）及駭鳥科（Phorusrhacidae）共享南美洲的獵場。這類動物的多樣性很高並或多或少和食肉目趨同：有類似鼬和貂的，有類似犬科和袋狼的，還有類似劍齒虎的。大小從小型到非常巨大。

Mayulestidae科是一個早期的袋犬類類群，典型的物種如Mayulestes ferox是年代非常悠久的古新世物種，其化石被發現於Tupinamba，據估計其體重小於1千克。該物種被認為是已知最古老的袋犬類，可能是有一定樹棲習性的掠食者，部分類似一些鼬類。Allqokirus australis是另一種Mayulestidae，但材料非常稀少，其特征可能類似於Mayulestes屬【1】。

20a133d91f39d98055a555f8b0dfefacMayulestes ferox復原圖，圖源【1】，作者Roman Uchytel

Hathliacynidae科是一個多樣而廣佈的袋犬類分支，大部分物種可能類似於犬類和貂，它們也許會捕食小型動物並善於攀爬，對該科的一個物種Cladosictis lustratus的結構分析顯示，該物種是一個半樹棲、半地棲的物種。另一種Sipalocyon myctoderos可能是樹棲的。中中新世的Acyon myctoderos發現於玻利維亞的Quebrada Honda，是該科體型最大的物種，頭骨約18厘米長，其體重或許可達12~13千克【1】，該動物的頭骨像狐貍頭骨，眶前部分和眶後部分尤其地延長，吻部長而狹窄，前臼齒P1和P2之間的間隙部分的頜骨有一個淺的收縮，P2後面的頜骨寬度達到臼齒M3~M4的水平【3】。

Cladosictis lustratus復原圖，圖源【1】

Acyon myctoderos的化石材料和頭骨繪圖，圖源【3】

袋鬣狗科（Borhyaenidae）的物種被認為是強壯的掠食性動物，其中結節袋鬣狗（Borhyaena tuberata）是最著名的，這種推測體重為25~36千克的中大型捕食者的體型跟一些狼和小型鬣狗相仿，其食性是高度食肉的，並可能采取伏擊策略捕獵【1】。結節袋鬣狗的大頭和其強健的頸部肌肉表明它可以相對輕松地攜帶獵物，而寬大的顴弓表示該物種可能具有非常發育的咬肌，猜測具有強大的撕咬能力【4】。

袋鬣狗復原圖，圖源【1】，作者Roman Uchytel

Prothylacinidae科大部分是中等體型的強壯的食肉動物，早中新世晚期的Santa Cruz組的物種Prothylacinus patagonicus是擁有可外轉和抓握的前足、靈活柔韌的脊柱的可攀爬的伏擊型掠食者，Prothylacinus屬的物種中有體重可達30千克的，該屬是可能能爬樹的地棲動物，營養級不低，可以捕獲各種獵物【1】。一些袋犬類擁有相對完整的化石，Prothylacinidae科或者袋鬣狗科的一個物種Lycopsis longirostris是晚中新世（約1200萬年前）的，出土於哥倫比亞的La Venta，該物種體重約20千克左右，是老練的捕食者，一具L.longirostris化石的體腔內發現有嚙齒動物Scleromys colombianus的遺骸。一個與Lycopsis longirostris相似的物種是阿根廷Santa Cruz（中中新世）的L.torresi，二者可能存在著演化關系。Prothylacinidae科體型最大的物種是約68千克重的、類似狼的強勁捕食者Dukecynus magnus，來自La Venta，比該科其他物種可能更具有肉食性【1】。

Prothylacinus patagonicus復原圖，圖源【1】

b52865e5b3e0ad64370d7bc5de7c756aDukecynus magnus復原圖，圖源【1】，作者Roman Uchytel

原袋犬科（Proborhyaenidae）是一個相對知名的袋犬類支系，一些極度健壯龐大的食肉後獸即屬於該類群，但大多數物種的化石稀少【5】。早始新世巴塔哥尼亞的文氏卡利斯托袋犬（Callistoe vincei）是化石最完整的原袋犬類，其屬名來自希臘神話中的仙女卡利斯托【5】。文氏卡利斯托袋犬的頭骨巨大，相對其餘原袋犬科的頭骨更加纖細，吻部延長，頭骨和下頜骨的形狀和特點使人想起袋狼【5】。這種動物可能生活在潮濕的溫帶山林中，可能是其生存年代當地最大的掠食性動物之一，發達的拇指可能表明其能夠抓握及移動物體，文氏卡利斯托袋犬被認為具有獨特的挖掘能力。Arminiheringia auceta是另一種原袋犬類，體型更大（推測體重40~80千克），而且有一個有趣的的特征：其下犬齒略呈一種俯臥姿態，略朝前方【1】。巨原袋犬（Proborhyaena gigantea）可能是最大的食肉後獸，一些早期的估計認為這個種的體重或許能達到600千克【1】，但另一些估計則小一些（100~200千克）【6】，但無論如何，這是一種食肉巨獸，擁有巨大的頭部和相對短的吻部，強勁的長犬齒橫截面呈卵形。

卡利斯托袋犬骨骼圖，圖源【5】

卡利斯托袋犬復原圖，圖源【1】，作者Roman Uchytel

巨原袋犬復原，圖源必應，作者Roman Uchytel

袋劍虎科（Thylacosmilidae）是一個最奇特的袋犬類類群，擁有非常有趣的南美洲本土劍齒動物，早期的代表是漸新世智利的始袋虎屬（Eomakhaira）物種短吻始袋虎（E.molossus）【7】，似袋虎屬（Anachlysictis）是一個中新世的屬，出土於哥倫比亞的La Venta附近，體重約18千克，上犬齒可能相對地短，因為其下頜頦葉相對不發育【6】。另有一種中新世的戈氏巴塔哥袋虎（Patagosmilus goini）【8】。奇特的兇猛袋劍虎（Thylacosmilus atrox）是該科最大、最衍生的種，體重大約80~120千克，和美洲豹相仿【1】，也許更大（達150千克）【6】，和一般的印象不同，袋劍虎科並未和北方的有胎盤類劍齒虎會面【8】。

袋劍虎生態復原，圖源【8】，作者安東

兇猛袋劍虎是一種魁梧的、四肢健壯並擁有過於巨大的頭部的南美洲超級劍齒掠食者。其一對非常長的、軍刀一樣的上犬齒擁有不斷生長的齒根，齒根呈弧形並延伸至上頜骨甚至眼眶頂部，這使得這個種成為瞭最奇特、最引人註目的劍齒動物【8】。

袋劍虎復原、全身骨架（藍色部分未知）和頭骨繪圖，圖源【8】，作者安東

袋鼬類（Dasyuromorphia）：

和南美洲一樣，澳大利亞同樣是後獸的重要分佈地，此處的後獸當中有許多分支在世界上聞名，並成為澳大利亞的代表性動物，比如袋鼠和樹袋熊。和南美洲的袋犬類類似，澳大利亞現生的袋鼬類也大多是掠食性的後獸——從小型的食蟲者到體型較大的嗜好鮮肉的野獸，袋食蟻獸（Myrmecobius fasciatus，屬於袋食蟻獸科Myrmecobiidae）是食蟻的，而袋狼科（Thylacinidae，近代絕滅）和袋鼬科（Dasyuridae）的一些種是捕食脊椎動物的。

袋鼬屬（Dasyurus）是體型較大的袋鼬類，類似於北半球的一些鼬類和貓科，根據【9】，該屬有6個物種：北袋鼬（D.hallucatus）、斑尾袋鼬（D.maculatus）、新幾內亞袋鼬（D.albopunctatus）、銅色袋鼬（D.spartacus）、東袋鼬（D.viverrinus）和西袋鼬（D.geoffroii）。

斑尾袋鼬是袋鼬屬中體型最巨大的，也是澳大利亞大陸最大的現生食肉後獸，這個種廣佈於澳大利亞大陸東部和塔斯馬尼亞島，適應林地、雨林、濱海灌木叢等各種生境，斑尾袋鼬的一個亞種Dasyurus maculatus gracilis適應高地（海拔大於900米）的藤林【9】。斑尾袋鼬是強勁的掠食動物，能夠捕食體重是自己三倍的袋貍、沙袋鼠和袋貂【10】。經估計，斑尾袋鼬的成體數量約為14000隻，這種動物受到外來物種的競爭壓力和捕食壓力，棲息地也受到破壞，並且該物種會被關有鳥類的籠子吸引，被發現時可能不會逃跑，從而可能受到捕殺。同時，路殺等也是威脅。被評定為近危物種【9】。

斑尾袋鼬，圖源必應

北袋鼬分佈於澳大利亞大陸北部，在森林和熱帶草原林地等多種生境生存，其中尤以多巖石的環境種群豐富，而且波動較小，該物種以多種無脊椎動物和小型脊椎動物為食，以空心樹幹、樹洞、巖縫和洞穴為庇護所，有較強的攀爬能力【9】。北袋鼬所受到的生存威脅如下：北袋鼬會被野化的貓和狗殺死，但這些動物不吃北袋鼬。海蟾蜍的入侵和土地開發導致瞭Iron Range（在昆士蘭）、約克角半島和北領地北部的北袋鼬種群大量下降【9】。該物種被評定為瀕危物種【9】。

新幾內亞袋鼬在新幾內亞島廣泛分佈，分佈海拔從海平面一直到3600米，常見於海拔1000~1300米處，該物種在其分佈地可能是常見的，它們有時會進入村莊捕食傢禽，因而被村民殺死，據當地人說，新幾內亞袋鼬在樹上捕獵的時長比在地上多。該物種被評定為近危物種【9】。銅色袋鼬分佈於新幾內亞島南部，這個物種1972年才被科學界認知，基於5個標本（2個幼體、1個成年雄性和2個成年雌性），在2006年的一次為時7周的大規模調查中隻記錄到瞭12個個體，但是根據當地的報告，這種動物在部分產地是很常見的，有多種當地語言都賦予瞭這個物種名稱。被評定為近危物種【9】。

東袋鼬曾經廣佈於澳大利亞東南部，但現在隻有在塔斯馬尼亞島才能看到這種生物的蹤跡，該物種是夜行而獨居的，偶爾在白天捕食或取暖，並能適應多種生境。東袋鼬是機會主義食肉動物，會捕獵和食腐，其獵物主要是小型的哺乳類、蛇和石龍子。學者並不知道東袋鼬是因何原因在澳大利亞大陸絕滅的，但有可能與疾病的傳播及入侵物種貓和赤狐的捕食有關，塔斯馬尼亞島的種群也受到野化傢貓等的威脅。東袋鼬被列為瀕危物種【9】。西袋鼬也是一種機會主義食肉動物，該物種分佈於澳大利亞西南部，以小型哺乳動物、鳥類、爬行類、無脊椎動物和一些植物性食物為食，也會食腐以及捕獵傢禽。外來物種赤狐和野化傢貓對其的威脅最大。該物種被列為近危物種【9】。

東袋鼬，圖源必應

袋獾屬（Sarcophilus）下僅有一個現生物種：袋獾（S.harrisii）。該物種分佈於塔斯馬尼亞島，體型大（體重6~13千克【10】）而且健壯。該物種是強悍的掠食動物及食腐動物，其食腐特性使其在覓食是把重點放在其餘動物產仔或被獵殺的區域。袋獾是伏擊型掠食者，積極地獨自捕獵體重20千克左右的獵物【9】，考慮體重因素的話，袋獾的咬合力量在所有有研究數據的哺乳動物中是最大的，這對袋獾捕食體重高達30千克的大型獵物有很大幫助【10】。袋獾受到的一個主要生存威脅是袋獾面部腫瘤病（DFTD），該病癥傳播快、破壞力大，所以試圖分隔受影響區和非受影響區的方法並不好使，這種疾病與89%的袋獾種群數量下降有關，DFTD的流行程度在監測地區並未有明顯的下降，乃至在袋獾密度較低的地區亦受到該病癥的影響。繁殖期的袋獾會互相撕咬，這樣的撕咬是DFTD傳播的一種主要方式，是一種導致滅絕風險的原因，因為這種疾病無論在何種密度的地區都會傳播，而且袋獾會同類相食，這使得這種動物可能更容易受到疾病的影響。該物種被評定為瀕危物種【9】。

袋獾，圖源必應

袋狼科是一個有趣的袋鼬類類群，其中於近代絕滅的塔斯馬尼亞袋狼非常為人熟知。該類群的化石物種頗為多樣，中新世的迪氏袋狐（Nimbacinus dicksoni）是一種小型的袋狼類，估計體重約2~5千克【6】，這種動物的頭骨在【11】中被詳細描述，筆者簡單地對其上齒系做一個簡要介紹：迪氏袋狐的所有上臼齒和上前臼齒P3顯示中度磨損。匙形的上門齒I2位於前頜骨，從齒槽的形態可以瞭解，每一顆上門齒之間都沒有間隙，I1~I3的齒槽形狀和大小相似，I4的齒槽最大。上犬齒C1沒有被完全保存，但根據咬合面外形來看，受損程度較輕的左側C1明顯地在橫軸方向上受到擠壓。上前臼齒P1和C1通過一個短的間隙分開，P1具有兩個齒根，並被橫向地壓縮，從側面看略呈三角形，P2保存在頭骨左側，和P1之間有一個小而明顯的間隙，並有一個相對P1更高的齒冠，P2和P3之間沒有空隙【11】。迪氏袋狐被推測是一種小型掠食動物。

迪氏袋狐復原，圖源必應

袋狼屬（Thylacinus）有一些化石物種，比如體型大於塔斯馬尼亞袋狼（T.cynocephalus）的T.potens【6】，還有該屬最大的一個物種梅氏袋狼（T.megiriani）【12】。塔斯馬尼亞袋狼是最知名的近代絕滅種，這個種的體型在近現代的食肉後獸中是最大的，其曾經亦分佈於澳大利亞大陸，但到瞭近代，該種的分佈僅限於塔斯馬尼亞島，其在澳大利亞大陸絕滅的原因可能與澳洲野犬的捕食和競爭。該物種曾見於塔斯馬尼亞島的各種生境。人們認為塔斯馬尼亞袋狼會襲擊傢畜，所以對其進行瞭捕殺，這是這個物種絕滅的原因之一【9】。由於該物種業已於近代絕滅，所以對其活體的研究極度缺乏。有幾項研究嘗試揭示塔斯馬尼亞袋狼的捕食習性，一項研究【10】對斑尾袋鼬、袋獾和塔斯馬尼亞袋狼的頭骨進行瞭研究，根據該研究的結果，研究人員認為塔斯馬尼亞袋狼可能傾向於相對於其體型來說較小的獵物。

梅氏袋狼化石，圖源【12】

袋狼，圖源必應

雙門齒類（Diprotodontia）：

在人們的印象中，雙門齒類的大部分種都是植食者，比如袋鼠、袋熊和樹袋熊，這些澳大利亞的代表性動物都是植食性的，但這個以植食性動物為主的支系也有雜食者和肉食者，其中一些化石物種體型較大，Propleopus屬隸屬於麝袋鼠科（Hypsiprymnodontidae）的Propleoninae亞科，這個屬的一些種體型較大（估計體重35~70千克），這個屬可能是雜食性的【6】。同時，雙門齒類也擁有完全的食肉動物。

袋獅科（Thylacoleonidae）是非常奇異的食肉後獸，擁有一些不同尋常的解剖特征，這個類群的早期物種包括瞭一種中新世的微小的（估計體重500~800克【6】）愛氏微袋獅（Microleo attenboroughi），種名獻給著名博物學傢大衛·愛登堡爵士（Sir David Attenborough）【13】。愛氏微袋獅與其他袋獅科物種的顯著區別為其極度微小的體型和特殊的上前臼齒P3的形態【13】。另有Wakaleo屬，該屬的體型已經到瞭一個較大的程度，約30~56千克【6】，但相比於袋獅屬，它們比較小，並且前臼齒P3後部變寬而不是變窄【14】。

微袋獅化石，圖源【13】

微袋獅復原，圖源必應

袋獅屬（Thylacoleo）的屠戮袋獅（T.carnifex）是澳大利亞大陸已知的最大食肉後獸，推測體重達130千克。該物種的命名者理查德·歐文爵士（Sir Richard Owen）稱其為最兇猛、最具破壞力的野獸【15】，因為這種動物擁有鋒利恐怖的門齒和鍘刀般的前臼齒P3。關於屠戮袋獅的食性，在相當長的一段時間內是不甚明確的，學者提出瞭多種假說，除認為該物種為食肉者外，還有植食者說、食腐動物說、食軟果實者說、食葫蘆科果實者說，甚至還有食鱷魚卵說，眾說紛紜。一些早期的對屠戮袋獅食性的研究基本來自於牙齒形態、牙齒磨損程度等指標，研究【15】使用分析骨骼中鍶（Sr）和鋅（Zn）的含量的方法，以此作為指標來研究屠戮袋獅的食性，結果顯示袋獅、袋狼和食蟲性袋貍的兩種元素的含量接近，這表明袋獅是食肉者。其強壯的前肢和鋒利的爪也是有力的捕食工具【6】。屠戮袋獅總體的特征顯示出這是一種超級掠食動物。

袋獅頭骨和骨架，圖源必應

袋獅復原，圖源必應，作者Roman Uchytel

結束語：

通過對食肉後獸的支系的簡單梳理，我們可以看出後獸的繁榮多樣性，這些食肉後獸很明顯是非常吸引人眼球的，那些絕滅的和現生的物種十分震撼人心，其中有些物種巨大的力量令人咋舌。由於環境變化，大型食肉後獸已經所剩無幾，少數現生的幾種也有的面臨生死存亡的危機。這些物種的研究價值是巨大的，尤其在系統學方面，其和食肉真獸的比較也是人們津津樂道的話題。所以對這些受威脅的物種的有效保育措施迫在眉睫，筆者也相信這些動物的強大適應力和恢復力能使其生存狀況有所轉機。

參考文獻：

【1】Marsupials and Other Metatheres of South America：How South American Mammalian Fauna Changed from the Mesozoic to Recent Times

【2】A large carnivorous mammal from the Late Cretaceous and the North American origin
of marsupials

【3】A new species of Hathliacynidae (Metatheria, Sparassodonta) from the middle Miocene of Quebrada Honda, Bolivia

【4】Functional adaptations of the postcranial skeleton of two Miocene borhyaenoids (Mammalia, Metatheria), Borhyaena and Prothylacinus, from South America

【5】Callistoe vincei, a new Proborhyaenidae (Borhyaenoidea, Metatheria, Mammalia) from the Early Eocene of Argentina

【6】http://prehistoric-fauna.com

【7】Eomakhaira molossus, A New Saber-Toothed Sparassodont (Metatheria: Thylacosmilinae) from the Early Oligocene (?Tinguirirican) Cachapoal Locality, Andean Main Range, Chile

【8】Sabertooth

【9】http://iucnredlist.org

【10】Skull mechanics and implications for feeding behaviour in a large marsupial carnivore guild: The thylacine, Tasmanian devil and spotted-tailed quoll

【11】The skull of Nimbacinus dicksoni (Thylacinidae : Marsupialia)

【12】Thylacinus(Marsupialia: Thylacinidae) from the Mio-Pliocene boundary and the diversity of Late Neogene thylacinids in Australia

【13】A tiny marsupial lion (Marsupialia,Thylacoleonidae)from the early Miocene of Australia

【14】New material referable to Wakaleo (Marsupialia: Thylacoleonidae) from the Riversleigh World Heritage Area, northwestern Queensland: revising species boundaries and distributions in Oligo/ Miocene marsupial lions

【15】The dietary niche of the extinct Australian marsupial lion: Thylacoleo carnifex Owen

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