很多朋友留言问“离片椎类（Temnospondyli）”和“壳椎类（Lepospondyli）”有什么区别。顾名思义，这些分类和脊柱的结构有关，在这里用一些篇幅简单解释一下。

首先来看看我们人类的脊柱：

（图片来源见水印）

我们的脊柱一共由33块椎骨（包括7块颈椎，12块胸椎，5块腰椎， 5块愈合成骶骨，4块愈合成尾骨）串联而成。每块椎骨（Vertebrae）的形状有所区别，但基本结构并无二致。拆下单独一片来看的话，是这样的：

大体上，我们的椎骨是由两个部分愈合成的：朝向后背的是髓弧（或者叫椎弓，Vertebral Arch），朝向腹腔的是椎体（Centrum）。髓弧和椎体中间围成一个孔洞，叫做椎孔（Foramen）。脊髓（Spinal Cord）从每一节椎骨的椎孔中穿过，从颅腔一直通到尾椎。图片来源见水印。

首先明确一点：这种髓弧和椎体愈合成一体的结构是非常先进的，我们的四足动物祖先经过了漫长的探索才演化出如此坚固，强韧而灵活的脊柱。

上图是泥盆纪的肉鳍鱼类：真掌鳍鱼Eusthenopteron foordi。它的头骨和肢骨已经骨化，但是脊柱发育并不完全。贯穿身体中部的是一条橡胶棒一样的脊索，就是图中灰色的部分。在脊索周围，出现了一些散碎的小骨片，这就是脊柱的雏形。图片来源自[1]。

这些小骨片包括覆蓋在脊髓上面的髓弧，还有包裹在脊索两侧和底部的侧椎（Pleurocentrum）和间椎（Intercentrum）。它们的排列方式如上图。图片来源自[2]。

当肉鳍鱼类演化成四足动物，向陆地发起冲锋，它们必须依靠更加强大的中轴来支撑身体，完成运动，于是脊柱的骨化程度进一步加强。侧椎和间椎从薄薄的骨片变成厚实的骨块，把脊索分隔开来，成为真正的主心骨。而古老的脊索功成身退，变成分散在间椎和侧椎之间的软骨片，也就是椎间盘，起到连接，承压，缓冲的作用。

早期四足动物的脊柱结构。由互相分离的髓弧，侧椎，间椎组成——没错，这就是“离片椎”的由来。图片来源自[2]。

一种西弗吉尼亚州（West Virginia）发现的晚石炭世离片椎类 Glaukerpeton avinoffi脊柱化石。B图是分散的髓弧（na），侧椎（pc）和间椎（ic）。图片来源 [3]。

接下来，四足动物通过不同的方式，继续对脊柱进行改造。拿我们的祖先羊膜类来说，是把侧椎强化，间椎退化直到消失，然后髓弧和侧椎愈合成一个整体，就是本文开头我们看到的样子。

这是早期羊膜类和一些爬行形类的脊柱结构。间椎退化缩小，最后完全消失；椎体完全由侧椎组成，然后髓弧和椎体愈合成一体，把重要而脆弱的脊髓封在椎骨中间严加保护。图片来源 [2]。

当然也有反其道而行之的，离片椎类中有一个分支：全椎类（Stereospondyli），是把侧椎退化，间椎增强。它们的脊柱是由髓弧和间椎组成的。所以说，演化没有方向，闭着眼睛随便摸到哪条路就走哪条。至于能不能走得通，就全凭运气了。

全椎类的脊柱结构：髓弧加间椎。提前说一句：不算滑体两栖类的话，全椎类是离片椎类最后的一抹余晖，它们在二叠纪末大灭绝之后继续统治淡水河湖，直到被羊膜类驱赶到极远苦寒之地后，一直硬撑到白垩纪。图片来源 [2]。

早期四足动物中还有一支被称为并椎类（Embolomeri）。它们把侧椎和间椎同时增强，每个髓弧下面对应两块椎体。

并椎类的脊柱结构。侧椎和间椎的大小和形状都差不多，椎体数量一下子多了一倍。图片来源自[2] 。

并椎类生存在石炭纪晚期到二叠纪早期。石炭纪最大的四足动物：始螈Pholiderpeton（或者Eogyrinus）attheyi（参见第一百九十四回 螈鲵对龙蜥）就属于并椎类。图片来源见水印。

说了这么多，壳椎类呢？壳椎类的脊柱是什么样子的？

答案是，壳椎类的脊柱和我们的一样，间椎消失，侧椎和髓弧愈合成一整块。所以壳椎类虽然被当作“古两栖动物”，但从演化上看其实和羊膜类的关系更近。

最著名的壳椎类——笠头螈（Diplocaulus primigenius）的脊椎和肋骨结构。图片来源自[4]。

一些现代脊椎动物的椎块。A：人类；B：狗；C：鸡；D：海鲈。可以看出，笠头螈的椎块和羊膜类的非常相似。在这里插一句：石炭纪到二叠纪，在四足动物翻过来调过去地折腾脊椎骨的时候，所谓的“硬骨鱼类”还只有一身软骨呢。直到今天，腔棘鱼和肺鱼的脊柱都还是脊索包裹骨片的状态，而辐鳍鱼类的硬骨脊柱是在中生代独立演化出来的，所以形状结构和四足动物的完全不同。图片来源自[5]。

总算说到笠头螈了，英语叫“Boomerang-headed salamander”，回旋镖脑袋的蝾螈。因为拥有一眼就能认出怪异的头部，笠头螈得以跻身知名度和辨识度都最高的古生物之列。但是在网上关于笠头螈的资料少得可怜。井蛙也是搜罗了半天也没找到多少，只好在本回开头介绍脊椎结构凑字数。

可能很多朋友都看到过这张“水怪”照片，其实就是把一个笠头螈模型泡在脸盆里唬人。图片在网上传来传去，被打上一堆水印，来源？自网络吧。

原则上，壳椎类－游螈目（Nectridea）－笠头螈科（Diplocaulidae）的动物都可以称为“笠头螈”。不过最“正宗”的，拥有回旋镖形头部的是其中两个属：笠头螈属Diplocaulus和Diploceraspis——井蛙觉得也许应该叫“镖头螈属”吧，原因后面再说。

笠头螈科（红框内）的分类地位和所含属种。关于肋龙和棒尾螈，可以参见第一百九十二回 Normal to Bizarre。图片来源自[6]。

一些笠头螈科动物（和近亲Scincosaurus）的头骨结构。它们的后脑逐渐延伸成“角”状的突起，不过没有笠头螈那么夸张。图片来源自[6]。

关于笠头螈科动物的论文很少，井蛙能下载到全文的更少，就只找到这两张化石照片：

晚石炭世双角螈Diceratosaurus brevirostris化石，全长大约30厘米。发现地：俄亥俄州林顿特异埋藏化石群（Linton Lagerstätte）。细看能找到头骨后方的“角”。图片来源自[7]。

晚石炭世Keraterpeton galvani化石。发现地：爱尔兰杰诺煤矿（Jarrow Coal Mine）。图片来源自[8]。

研究者相信，这种后脑延伸成的“角”进一步特化，变得更加夸张，最终成为我们熟悉的笠头螈的样子。有报道说新近发现了一种二叠纪早期的过渡类型：Ductilodon。论文如下：

Gubin, Y.M. (1999). "A new diplocaulid (Nectridea, Amphibia) from the Early Permian of Kansas (USA)". Paleontological Journal. 33 (6): 630–637.

井蛙下载不了论文的全文，也不知道这个过渡物种长什么样子，如果有大神可以分享一下，不胜感谢！

上：“镖头螈属”Diploceraspis的头骨结构——现在知道井蛙为啥叫它镖头螈了吧？下：笠头螈属Diplocaulus的头骨结构。图片来源自[6]。

“镖头螈”和笠头螈的亲缘关系很近。它们的区别一目了然，就是“镖头螈”的头骨更加细长弯曲，更像一枚回旋镖。另外，“镖头螈”的生存年代要早一些，大约在石炭纪末到二叠纪中期；而笠头螈一直延续到二叠纪末。不过，近来研究者认为一种二叠纪末的笠头螈Diplocaulus minimus其实是“镖头螈”。算了，后面也不再特意区分这俩货了，都叫笠头螈吧，省得绕来绕去绕晕了。

Diplocaulus minimus的头骨化石。发现地：摩洛哥阿加尼亚盆地（Argana Basin）。虽然严重变形，还是能看出原本的样子。壳椎类在二叠纪末灭绝，它算是最后的孑遗。图片来源自[6]。

笠头螈并不是从一孵化就长这德行的。幼体的样子比较像双角螈，头骨后面有两个小小的“角”。这也可以看作是二者亲缘关系的证明吧。在发育到亚成体时，后脑两侧的特定骨片在短时间内延展变形，把头骨拉成那个怪模样。

笠头螈幼体头骨的变化。笠头螈没有像滑体两栖类那样的“蝌蚪”阶段，这种外形的突变也可以看作是一种变态发育吧。图片来源自[9]。

一种早二叠世笠头螈（未定种）幼体化石。发现地：德克萨斯州米切尔溪（Mitchell Creek）。不告诉我的话，完全想不到它是笠头螈。图片来源自[10] ，A图标尺长度1厘米。

对比一下，笠头螈成体的骨骼和复原模型。笠头螈是高度水栖的，但是也能上岸爬行和打洞。图片来源自网络。

人们自然而然地会产生一个问题：为什么笠头螈要长出这种奇形怪状的脑袋？有什么特别的用处吗？

有一种解释说：笠头螈通过调整头和身体的角度，让水流从两“角”下流过，产生向上的升力，从而在水中漂浮。说白了就是把自己当成风筝那么放，就像这样：

（图片来源自网络）

不过井蛙个人觉得这种说法不靠谱。笠头螈身体扁平，眼睛生在头部正上方，这样的结构明显适应趴在水底伏击鱼虾。它又不是龟，没有硬壳保护，漂在水面上，两眼朝天，把柔弱的腹部暴露给水下的天敌，太不明智了。

想象一下，如果异棘鲨，引螈或者锯齿螈从这个角度发动攻击，一抓一个准。图片来源自网络。

也有解释说这样的头骨是用来防御的，大概是会卡在掠食者嗓子眼里的意思吧。不过笠头螈也不算太小，大一些的个体也能长到1米多长。能把它囫囵吞下去卡住嗓子的掠食者应该不多。而且上面说过，最脆弱，最需要保护的幼体阶段是没有这个“镖头”的，可见和防御没多大关系。

而且事实证明，这个“镖头”在掠食者面前根本不堪一击。

研究者在德克萨斯的科尔多克化石群（Craddock bone bed）发现了一窝笠头螈，一共八只挤在一起。它们很可能是在旱季集体鉆进河床下的泥洞中休眠，等待雨水降临。然而一头路过的异齿龙（参见第二百回 百兽图1：帆影）也许是循着气味发现了它们。于是，这头二叠纪早期的陆地霸主毫不客气地扒开了笠头螈的巢穴，吃掉了最上面的三条。也许异齿龙并不太饿，或者嫌弃笠头螈的味道不好，剩下的五条笠头螈幸运地没有被吃掉，而是被晒干了[11]。

其中一条笠头螈的脑袋被啃掉了一半，化石上的齿痕就是铁证，指明凶手是异齿龙。所以说笠头螈的脑袋基本没什么防御功能。图片来源自[11]。

这桩远古凶案的复原图：正在啃食笠头螈的异齿龙。许多古两栖动物应该都有在旱季休眠的习性。一旁事不关己高高挂起的是引螈的幼体。图片来源自[11]。

那笠头螈的脑袋到底为什么长这样呢？井蛙个人认为，应该和伪装或者拟态有关，就像今天的一些鱼类和龟类一样。

比如深受爬宠迷们喜爱的玛塔龟（Matamata，学名Chelus fimbriata），就有几分笠头螈的神韵。图片来源见水印。

玛塔龟的头骨结构。眼睛，鼻孔，嘴的位置和笠头螈非常接近。它们也许用同样的方式隐身在水底的杂物中，突袭毫无察觉的猎物。图片来源自[12]。

遗憾的是，因为缺少软组织的化石资料，我们无从知道笠头螈到底是什么颜色，什么花纹，皮肤光滑还是粗糙，有没有外鳃，皮褶之类的附属结构。

井蛙觉得日本爱好者做的这个模型很有意思啊。说不定笠头螈真长这样子呢。如果活到今天，一定是水族界的明星。图片来源自网络。

真想盘它。

地球名片

生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－壳椎类－游螈目－笠头螈科

存在时间：石炭纪晚期 至 二叠纪末

现存种类：无

化石种类：约15种

生活环境：淡水

代表特征：体型小到中型，高度水栖，头骨后枕延伸成角状

代表种类：Keraterpeton，双角螈，Batrachiderpeton，Peronedon，笠头螈，“镖头螈”

参考文献：

[1] S. COTE, R. CARROLL, R. CLOUTIER, et al., VERTEBRAL DEVELOPMENT IN THE DEVONIAN SARCOPTERYGIAN FISH EUSTHENOPTERON FOORDI AND THE POLARITY OF VERTEBRAL EVOLUTION IN NON-AMNIOTE TETRAPODS. Journal of Vertebrate Paleontology 22(3):487–502, September 2002

[2] https://geol.umd.edu/~jmerck/honr219d/notes/10.html

[3] David S Berman, Ralf Werneburg, REVISION OF THE AQUATIC ERYOPID TEMNOSPONDYL GLAUKERPETON AVINOFFI ROMER, 1952, FROM THE UPPER PENNSYLVANIAN OF NORTH AMERICA. ANNALS OF CARNEGIE MUSEUM, vol. 81, Number 1, pp. 33–60, 31 December 2012

[4] M. G. Mehl, "A New form of Diplocaulus," The Journal of Geology 29, no. 1 (Jan. – Feb., 1921): 48-56. https://doi.org/10.1086/622753

[5] Angeleen Fleming, Marcia G. Kishida, Charles B. Kimmel, et al., Building the backbone: the development and evolution of vertebral patterning. Development (2015) 142, 1733-1744, doi: 10.1242/dev.118950

[6] Germain, Damien(2010) 'The Moroccan diplocaulid: the last lepospondyl, the single one on Gondwana', Historical Biology, 22: 1, 4-39, DOI: 10.1080/08912961003779678

[7] David R. Hurey, Scott C. McKenzie, Andrew J. Wendruff, et al., A Survey of the Pennsylvanian Amphibia of the Linton, OH Lagerstatte.

[8] https://www.irishtimes.com/news/science/intrigue-and-egos-in-a-tussle-over-irish-amphibian-fossils-in-1866-1.2044173

[9] LARRY F. RINEHART, SPENCER G. LUCAS, A STATISTICAL ANALYSIS OF A GROWTH SERIES OF THE PERMIAN NECTRIDEAN DIPLOCAULUS MAGNICORNIS SHOWING TWO-STAGE ONTOGENY. Journal of Vertebrate Paleontology, 21(4): 803–806, December 2001

[10] DAN S. CHANEY, HANS-DIETER SUES, WILLIAM A. DIMICHELE, A JUVENILE SKELETON OF THE NECTRIDEAN AMPHIBIAN DIPLOCAULUS AND ASSOCIATED FLORA AND FAUNA FROM THE MITCHELL CREEK FLATS LOCALITY (UPPER WAGGONER RANCH FORMATION; EARLY PERMIAN), BAYLOR COUNTY, NORTHCENTRAL TEXAS, USA. Lucas, S.G. and Zeigler, K.E., eds., 2005, The Nonmarine Permian, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin No. 30.

[11] https://www.nbcnews.com/science/science-news/finned-monster-chomped-heads-ancient-amphibians-f8C11511627

[12] https://www.skullsunlimited.com/products/real-mata-mata-skeleton

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