生長素的合成、信號轉導、功能及文章分享

C.Darwin在1880年研究植物向性運動時，發現植物幼嫩的尖端受單側光照射後產生的一種影響，能傳到莖的伸長區引起彎曲。1928年荷蘭F.W.溫特從燕麥胚芽鞘尖端分離出一種具生理活性的物質，稱為生長素，它正是引起胚芽鞘伸長的物質。1934年荷蘭F.克格爾等從人尿得到生長素的結晶，經鑒定為吲哚乙酸。生長素在植物生長發育中的各個方面具有重要的作用，是植物生存所必需的植物激素。生長素普遍存在的存在於所有植物中，在被子植物中，生長素合成或信號轉導突變概率比較低，低濃度生長素可作為生長促進劑。它也是調控根尖分生組織，側根和側葉形成的必要激素。

1、結構與功能

IAA是一類含有一個不飽和芳香族環和一個乙酸側鏈的內源激素。其產生在幼嫩、正在生長的部位，如莖頂端、幼葉、花粉和子房以及正在生長的果實、種子等。其與器官發生、形態建成、向性反應、延長休眠、頂端優勢及組織分化等生長發育相關。

生長素的結構

2、生物合成、穩態和轉運

通路合成：IAA的生物合成包括依賴色氨酸和不依賴色氨酸兩條途徑。 依據IAA合成的中間產物不同，依賴色氨酸的生物合成過程通常又劃分成4條支路:吲哚乙醛肟途徑、吲哚丙酮酸途徑、色胺途徑和吲哚乙酰胺途徑。IAA的代謝主要包括以下3條途徑: (ⅰ) 形成生長素共軛物，如與氨基酸和多肽形成酰胺共軛物、與多糖和肌醇形成酯共軛物等，這些共軛物一般用於生長素的運輸和儲藏； (ⅱ) 轉化形成吲哚丁酸(IBA)，IBA 比IAA更穩定，而且也可以形成各種共軛物； (ⅲ) 氧化分解，IAA可以通過側鏈(脫羧)或吲哚環(非脫羧)的氧化而分解，其中脫羧氧化由過氧化氫酶催化，非脫羧氧化過程較為復雜，共軛結合的IAA一般通過非脫羧氧化分解。

生長素的合成通路

極性運輸：高等植物中生長素可以通過兩種方式進行運輸，一種是長距離維管運輸，另一種為需要運輸載體的短程主動運輸。其中後者對生長素不對稱分佈起關鍵作用，又稱為生長素極性運輸。 生長素極性運輸依賴3種運輸蛋白: 輸入載體AUX/LAX傢族蛋白、輸出載體PIN傢族蛋白和兼有輸入和輸出功能的ABCB/MDR/ PGP傢族蛋白，植物往往通過調控這些傢族蛋白來調節生長素的極性運輸和分佈。

生長素運輸

擬南芥中PIN傢族成員的定位和功能

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3、信號轉導途徑

與生長素信號轉導相關的三類蛋白組分是:生長素受體相關SCF復合體(SKP1, Cullin and F-box complex)、發揮禦制功能的生長素蛋白(Aux/IAA)和生長素響應因子(ARF)。早期響應基因有Aux/IAA基因傢族、GH1、GH3、GH2/4、SAUR基因傢族、ACS、GST。生長素信號轉導通路主要有4條: TIR1/AFBAux/IAA/TPL-ARFs途徑、TMK1-IAA32/34-ARFs途徑、TMK1/ABP1-ROP2/6-PINs或RICs途徑和SKP2AE2FC/DPB途徑。

SCFTIR1 介導的信號轉導途徑模型為在生長素濃度較低時,ARF傢族蛋白與Aux/IAA傢族蛋白形成異源二聚體(通過Ⅲ、Ⅳ結構域),不具有轉錄調節功能,細胞內各基因的轉錄、蛋白質的翻譯以及降解處於平衡，當生長素含量增加後,TIR1/AFB受體結合生長素，TIR構象化,與Aux/IAA蛋白傢族緊密結合，介導它的泛素化，Aux/IAA蛋白被26S蛋白酶體降解,從而釋放出ARF,ARF自身形成同源二聚體以促進/抑制下基因的轉錄產生生長素反應。

生長素的信號轉導途徑

4、功能

（1）調控細胞伸長

（2）調控器官形態建成

（3）調控植物的生長發育

生長素在植物生長歷程中的功能

5、展望

人們早就認識到瞭生長素合成、運輸和應激反應，對植物的重要性。隨著基因組學和遺傳學的發展，我們對生長素合成、運輸、遊信轉導在基因層面上有瞭更加全面的認識。但仍然還存在許多問題：什麼協調生長素的運輸？細胞骨架和蛋白質運輸機制在定位方面是什麼作用？生長素合成和運輸在模式形成中的相對貢獻是什麼？PIN和PGP蛋白的關系是什麼？如果細胞反應是由ARF和Aux/IAA蛋白積累決定的，那麼是什麼決定瞭它們的表達模式呢？是什麼介導瞭ABP1蛋白的功能？

6、文獻分享

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榕樹和授粉榕小蜂基因組為榕蜂協同進化提供見解

期刊： Cell

發表時間：2020.10.8

01

研究背景：

1、榕樹通過吸引和支持許多不同物種的種子傳播者，成為熱帶森林恢復的關鍵組成部分。榕屬植物具有幾個特殊特征，包括封閉的花序、榕蜂專性共生關系、性別決定系統以及一些具有半表生習性的物種。

2、榕樹及專為其授粉的榕小蜂物種是研究生態學和進化基本現象的模型系統，包括合作、共同進化、生態網絡、共同多樣化和對氣候變化的響應。

3、F. microcarpa（Fm）和F. hispida（Fh）代表榕樹的兩個不同的生殖系統：雌雄異株和功能雌雄同株；以及不同的生長形式：即半表生和陸地生長。

4、榕樹作為研究植物-昆蟲互作的理想模型系統的重要組成部分，高質量基因組有助於發現其特殊特征背後的遺傳機制，包括氣生根發育、性別確定、起源和進化，以及其與授粉榕小蜂的共生多樣化。

02

研究思路

03

研究結果

榕屬包括已進化出與特定物種-傳粉榕小蜂建立共生體系的物種。生長素相關基因拷貝數和生長素產量的增加與F. microcarpa的氣生根發育有關。雄性特異的AGAMOUS同源物FhAG2被鑒定為F. hispida中的性別決定候選基因。榕屬物種的種群基因組分析表明，與它們的傳粉媒介有關的形態和生理共適應的基因組特征涉及到活性揮發化合物。綜上，榕蜂基因組為研究氣生根、雌雄異株和共生系統中的共同多樣化提供瞭新的見解。

7、文章匯總

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