概述

緩步動物是一類小型水生無脊椎動物，俗名水熊。已知1000餘種，廣泛分佈於世界各地。雖然緩步動物系統發生的地位已經被討論瞭幾十年，但現在大多數生物學傢認為它們在系統分類上是一個獨立的動物門。從1773年J.A.E.Goeze首次報道發現到現在，有關緩步動物的研究已有200多年的歷史。

分子生物學運18SrRNA技術的研究表明：緩步動物與節肢動物有著最近的親緣關系，二者互為姊妹群。緩步動物兩側對稱，具有4對腿，腿的末端具有爪，成體體長為250～500 mum。具有完善的消化系統、神經系統和繁殖系統，依靠發達的體腔來完成呼吸和循環。

緩步動物是一類小型水生無脊椎動物，

歷史

1776年，SpaUanzani給Goeze在1773年發現的動物命名Tardigrado(tardi是“慢”的意思，grado是“行走”的意思)。

1834年，Schultze對真緩步綱並爪目大生熊蟲科Macrobiotidae Macrobiotushufelandi進行瞭詳細描述。

1840年，Schultze和Doy6re第～次分別描述瞭異緩步綱。

1849年，Boulengey發現海生緩步動物。

1929年，提出瞭緩步動物的分類地位，當時認為，緩步動物是節肢動物門下的一個綱，分為異緩步和真緩步兩個目。

1937年，Rahm在日本的一個熱泉中發現Thermozodium esakii，提出瞭緩步動物中的第三個目：中緩步目。而現在這個是否存在引起瞭人們的爭議。

1964年，Cooper首次發現緩步動物化石。

從1974年至今，已先後舉辦瞭9屆國際緩步動物學研討會。^[1]

系統分類

緩步動物在系統分類上屬於一個獨立的門，即緩步動物門(Tardigrada)，含3個綱、5個目、13科、超過100屬、1000餘種。根據形態學特征，緩步動物主要包括真緩步綱和異緩步綱2個綱。^[2]

異緩步綱(Heterotardigrada)包括大多數海生種類和“有甲”的陸生種類；真緩步綱(Eutardigrada)主要包括“無甲”的淡水種類和其他的陸生種類；中緩步綱(Mesotardi—grada)的確立來自一個單獨的種——Rahm（在日本的一個熱泉中發現），現在該綱是否存在具有爭議。真緩步綱和異緩步綱的主要區別在於形態學特征，例如：爪、吸咽、表皮、頭部附屬物、口器復合物和生殖結構。^[3]

異緩步綱Heterotardigrada

節緩步動物目Arthrotardigrada

海生種類：包括很多科和屬

淡水種類：styraconyx hallasi

棘影目Echiniscoidea

科：Echiniscoididae：海生種類，包括Echiniscides、Anisonyches

屬：Oreeltidae：陸生種類，包括Oreella屬

Carphaniidae：淡水種類，包括Carphania屬

棘影科Echiniscidae：包括12個屬，其中大部分為陸生種類，Echiniscus、Hypechiniscus、Pseudechiniscus屬中有一些為淡水種類

中緩步綱Mesotardigrada

熱生目Thermozodia

熱生科：Themaozodiidae：采自溫泉，包括Thermozodium屬

真緩步綱Eutardigrada

並爪目Parachela

大生熊蟲科：Macrobiotidae：陸生和淡水種類，包括Adorybiotus、Calcarobiotus，Pseudodiphascon、Pseudohexapodibius、Richtersius、Xerobiotus屬

美麗高生熊蟲科：Calohypsibiidae：陸生種類，包括Calohysibius、Haplohexapodibus，Haplomacrobiotus、Hexapodibius、Parhexapodibius屬

始高生熊蟲科：Eohypsibiidae：陸生和淡水種類，包括Eohypsibius、Amphibolus屬

小高生熊蟲科：Microhypsibiidae：陸生種類，包括Microhypsibius、Fractonotus屬

高生熊蟲科：Hypsibiidae：海生種類，包括Halobiotus，Ramajendas屆，少量的Isohypsibius屬。陸生和淡水種類等

Necopinatidae：陸生種類，包括Necopinatum屬

分類位置未定：Incertaesedis：陸生種類，包括Apodibius屬

離爪目Apochela

小斑熊蟲科Milnesiidae：陸生種類，包括Milnesium，Limmenius、Milnesioides屬

生態性質

緩步動物是一種廣泛分佈於海洋、淡水、陸地等多種生境中的小型水生無脊椎動物，其中10%是海生種類，90%是淡水和陸生種類，它與節肢動物的親緣關系最近，二者互為姊妹群。陸生種類大多生活在隱花植物的間隙水和潮濕的土壤中。當環境條件不利時（如幹燥、冰凍、鹽度變化、低氧分壓等），緩步動物通常處於休眠狀態。此時，其新陳代謝、生長、繁殖和衰老等活動均趨於減弱或暫時性停止；對諸如冷、熱、幹燥、化學物質、離子輻射等極端環境的抵抗力增強。因此，緩步動物能夠生活在沙漠、高山、極地等極端環境。前人的研究工作也表明：休眠現象在緩步動物的生態和進化方面具有重大意義，它可以延長緩步動物的壽命（從幾個月至幾年，甚至更長時間），並能使其免受自然環境選擇的壓力。^[4]

隱生現象及其種類

緩步動物的隱生現象

緩步動物保持“不死”性的原因是隱生現象，即讓自己成為一種“潛在的生命”，是一種休眠形式。Kwilin把這種休眠狀態定義為隱生。在隱生狀態下，緩步動物出現新陳代謝活動減弱甚至暫停的生命狀態來抵禦不良環境，之後恢復適宜的生存條件，即可“復活”。^[5]

緩步動物的隱生種類

學術界普遍認為緩步動物具有4種隱生形式，即低濕隱生、低溫隱生、高壓隱生和低氧隱生。^[6]

低濕隱生

是指因周圍環境的水分缺失，促使緩步動物身體變成桶狀的一種隱生狀態。研究發現，當環境幹燥時，緩步動物的身體含水量可從80％下降至３％，進而萎縮而使其代謝幾乎降到零，同時將腿縮回，讓其整個身體形成桶狀。當環境變得有利生存時，它可以在很短的時間內吸水，使身體膨脹而復蘇。已有實驗證明，低濕隱生時的緩步動物能夠耐受活躍狀態的個體所不能忍受的環境，如真空、Ｘ射線、紫外輻射和超低溫等。

低溫隱生

低溫環境會引發低溫隱生狀態。生活在極地的物種依靠分泌防凍蛋白使自己體內不會冰凍，但與此不同的是緩步動物允許其體內結冰。

1975年crowe將活動狀態的緩步動物Macrobiotusareolatus放到－20℃的２ｍＬ水中，所有實驗緩步動物立刻進入低溫隱生狀態，用４℃的水解凍1min後，80％的緩步動物成功蘇醒。crowe的研究表明，低濕隱生時細胞內的水分通過幹燥而消失，而低溫隱生時緩步動物細胞內75％的水以冰凍狀態存在，是一種有一定限度的胞外結冰方式。具體而言，在細胞外液快達到冰點時，細胞通過產生冰成核劑促使細胞外液凍結，因結冰的速度較慢，其中發生的生物化學過程可以得到很好的調控，同時在此過程中，個體也能夠承受冰凍帶來的細微傷害。由此認為，緩步動物可作為冷凍劑材料，用於冷凍食品和醫療藥品，達到保鮮的效果。

高壓隱生

高壓隱生的促發因素是水環境中的滲透壓，滲透壓的升高也能刺激緩步動物身體形成桶狀。中等鹽度溶液下，隨浸沒時間的延長，緩步動物的活動能力逐漸減弱，較高鹽度則在數十分鐘內就可將緩步動物致死。把經歷過鹽度處理的緩步動物置於清水中，仍需要一定的時間維持桶狀，且復蘇時間隨著處理鹽度的增大而延長。

低氧隱生

低氧隱生不形成桶狀，它是指緩步動物的身體因所處水環境中氧分壓的降低而膨脹伸展的一種隱生狀態。當周圍氧氣低於一個閾值時，緩步動物像經歷一個氣球的充氣過程，首先將身體收縮，到達極限後開始伸展到最大狀態而窒息。潮間帶的緩步動物Echiniscoidesｓｐｐ能夠在裝有腐爛藤壺的小瓶中存活6個月，但嚴格來說，緩步動物水生種類在窒息狀態下僅能存活幾小時至3D。低氧隱生狀態下緩步動物新陳代謝的具體情況還不明確。

緩步動物隱生現象的機制

緩步動物的隱生現象經歷特定的過程而實現，包括一系列形態學、生物化學和生理學的步驟，這些變化最終都可減小或者避免惡劣環境因子對細胞結構的損壞。目前，國外研究對隱身現象的機制有兩種假說：其中一個叫做水替代假說，它推測細胞內有與細胞膜相溶的溶質積累，如海藻糖。該學說認為，構成細胞膜的生物大分子表面存在一層水膜，這層水膜可以保護細胞膜系統不受損害。由於環境脅迫導致細胞失水而使水膜消失，從而使蛋白質、脂質和糖類分子遭到破壞。海藻糖則能通過Ｈ鍵與這些分子的受損部位結合，從而使細胞膜恢復活性。然而，有實驗證明，檢測到幾種緩步動物的海藻糖含量僅為自身幹重的2.3%，這與其他脫水動物相比顯得相當低，所以海藻糖可能並不是緩步動物隱生現象的主要的作用機制。另外一個是玻璃化假說。該假說則認為當細胞幹燥時，海藻糖與相鄰近分子緊密結合，形成一種非晶狀糖玻璃態物質，這種物質在細胞脫水達到極限時促使分子固定化，從而保護蛋白質和生物膜系統不受損壞。除瞭這兩種假說外，還有人認為緩步動物體內可能還存在某種蛋白質，例如，應激蛋白和胚胎發育晚期的蛋白質（已見於線蟲和某些耐幹旱植物的種子）也能夠修復細胞失水後的分子損傷。

ＷａｎgＣ等對陸生沼澤緩步動物Milnesium tardigradum的脫水、桶狀化和水合化過程的轉錄組進行瞭分析，發現轉錄物834和184在整個過程（脫水、桶狀和水合化）中的兩個階段表達是重疊的，而轉錄物74在所有三個階段都有表達。這些表達中有關ＤＮＡ復制、翻譯和蛋白質降解的蛋白質均下調，熱休克蛋白Ｈｓｐ２７和Ｈｓｐ３０ｃ的表達上調。這項研究證明，緩步動物轉錄組中的確存在著具有保護細胞功能的基因，從而產生一種協同刺激分子來適應緩步動物所處的這種極端狀態。可以推斷，隱生功能是通過由分子構成的細胞保護系統和一些其他機制（如細胞再生修復）協同作用，來實現抗逆性的。

綜上所述，由於緩步動物能表現出驚人的抗逆性，充分認識和運用緩步動物隱生現象及其機制，在作為科學研究的模式動物、探索生物材料保存技術和航天領域等方面具有重要的學術價值和應用潛力。首先，作為科學研究的模式動物，緩步動物不僅僅可用來研究自身個體的發育進化和隱身機制，也可用來提供動物抵禦脅迫環境的反饋信息。其次，海藻糖及其他一些還未經鑒別的特性生物分子可幫助人們開發新的材料和技術，用於食物加工和醫療保障。最後，可以設想利用緩步動物充當先鋒動物去探索宇宙環境，揭秘更多宇宙的奧秘以及生命在宇宙中生存的可能性，讓緩步動物為實現人類星際旅行的夢想作貢獻。

研究類型

緩步動物生態系統類型的研究分為淡水一陸地生境、淡水一海洋過渡生境和海洋生境，其中淡水一陸地生境為研究的重點。對淡水一陸地生境的研究又分為苔蘚生境、土壤落葉生境和其他淡水生境三種生境類型。

1、苔蘚生境。

淡水緩步動物大部分源自苔蘚中，這其中有許多被認為是苔蘚種類緩步動物。一般認為，苔蘚是緩步動物最好的生境，也是研究緩步動物群落生態學最合適的位點。因為苔蘚的空隙中能夠保留水分，具有較強的控水能力，在這種生境中緩步動物能夠通過生理機制容忍逐漸失水。苔蘚這種具有吸收和儲存水的能力，使其成為合適許多緩步動物物種生存的生境。苔蘚的潮濕狀況是決定緩步動物區系組成的重要因素。苔蘚根據其潮濕狀況分為濕苔蘚、潮濕的苔蘚、幹苔蘚。絕大多數研究從生理和生化方面揭示瞭膜保護性物質的合成在緩步動物低濕隱生中的作用。然而，關於低濕隱生在緩步動物生態和進化方面作用的研究僅處於起步階段，主要研究結果有：緩步動物的低濕隱生能力是否存在種內及種問差異，已有不少實驗進行瞭驗證，然而結論尚不統一。Jonsson發現：喜旱的Ramazzottius ober—haeuseri幹燥l2天後的存活率比喜水的Richtersiuscoronifer高得多。但是對兩個種而言，瑞典和意大利的種群失水l2天後的存活力並無明顯差異。這一結果的出現可能與該實驗僅在65％RH的條件下幹燥有關。

許多苔蘚物種表現出瞭特別的適應能力來阻礙水的丟失。例如，當苔蘚基部變幹時，苔蘚葉片將卷起並且整個葉片變的緊貼苔蘚莖部，這類葉片的移動是貧瘠環境中苔蘚的特殊標記特征。

2、土壤和落葉生境。

在土壤和落葉中緩步動物同樣很常見，盡管在此緩步動物種群密度的變化很大。緩步動物不會均勻地分佈於土壤中，它們會在一個區域內高密度地群居，而在鄰近的區域卻沒有，這是被Mihel6i6所稱為“鳥巢結構”。土壤中的緩步動物組成與鄰近的苔蘚中緩步動物組成似乎有很大差異，線蟲組成也是如此。緩步動物經常在植物根附近或在土層淺表的幾厘米中被發現，而在深層土壤中較少發現緩步動物，在土壤中很少有或者沒有異緩步綱。

3、其他淡水生境。

在其他的淡水生境中，例如湖泊和河流，也研究過緩步動物，Moon曾在韓國的湖泊和河流中取樣緩步動物，並對此進行研究。然而，一般認為主要的淡水研究是觀察湖底和湖泊周圍的沙子沉積物。還有一些研究，特別是來自南極地區的研究，集中在湖底藻類上。對淡水沙棲生物中緩步動物的研究發現大多數種類集中在沙子的淺表幾厘米中，然而這種趨勢在潮汐帶的水域中發生瞭改變，緩步動物藏身較深處可能是為瞭躲避沙子流動時的撞擊，或者是因為這個區域比其上或其下的區域具有更多的食物碎屑。在對斯洛文尼亞Cerknica湖的研究中發現瞭緩步動物的短暫變異，這些喜濕的物種在湖泊有水時占有優勢，在湖泊變幹時就消失瞭，這是因為這些喜濕的物種僅僅存留在沼澤處，那些廣濕性的物種就停留在湖底。

4、淡水一海洋過渡生境。

當研究在沿海苔蘚中棲息的緩步動物時發現瞭從淡水緩步動物物種到海生緩步動物物種之間的轉變，這是一個特別苛刻的環境，因為生長在巖石間的苔蘚會遭受曝曬，隨之而來的是極端的溫度波動，並且這些苔蘚經常浸沒在鹽中，幾乎得不到淡水。

5、海洋生境。

對海洋緩步動物的研究其生境主要集中於三種生態類型上：A：隻生活在海藻軟泥、藤壺表面、或其他的基質中的緩步動物，其中有些緩步動物外寄生在一些海洋無脊椎動物身上。B：沿海地區上層幾厘米沙礫間隙中發現的緩步動物，許多緩步動物學傢對這種生態類型中的緩步動物做過研究，對海洋緩步動物的研究重點也在此。C：深海物種的研究，對於深海緩步動物的瞭解知之甚少，由於采集的困難性，許多深海物種是通過少數個體來描述的。

研究進展

中國

中國緩步動物的研究主要集中在區系分類方面，但國內還沒有一本專門介紹緩步動物的著作，以致於現在有關緩步動物的有些外文名詞還沒有對應的中文名。

例如：大多數的屬種還沒有中文名；緩步動物形態學方面的有些結構也沒有中文名，特別是異緩步綱一些獨特的形態結構。為瞭解決這一嚴重影響中國緩步動物分類研究的問題。

2008年李曉晨教授發表的“緩步動物形態構造和分類術語中——西文對照”一文，該文對緩步動物的外部形態、內部構造以及陸棲和淡水水棲類群屬以上分類階元的名稱作瞭中西文對照翻譯，共計有174個術語，其中外部形態術語46條，內部構造術語46條，分類學術語82條。

最早有關中國緩步動物區系的幾篇論文發表於1936—1937年，報道和描述瞭采自當時9個省市共計25種緩步動物。1936～1937年，北平輔仁大學德藉教授Rahm和馬修從北平附近地區、天津、山東津浦鐵路沿線地區、上海和香港近郊采集瞭一些緩步動物標本，發表瞭5篇論文，這是最早對國內緩步動物的報道。

1963年，前南斯拉夫的Barto發表瞭“中國和爪哇苔蘚類樣品中的緩步動物”一文，其中包括Jirovec教授從中國杭州和廣州近郊采集到的緩步動物。1974年，意大利的皮拉圖(Pilato)發表瞭“中國苔蘚中緩步動物的新種”一文，文中描述瞭從廣州近郊采集到的6種緩步動物。至此，國外學者發表有關中國緩步動物共計2綱3目4科13屬35種，但尚未見有中國人發表此類動物的分類區系論文。1975～1995年，中國緩步動物區系分類研究又一次陷入停頓，期間未見一篇有關中國緩步動物的文章發表。1996和1999年各有一篇有關雲南緩步動物區系分類的文章發表。至此，以前的所有有關中國緩步動物區系分類論文都是由外國人用外文發表在國外期刊上。

1996年，中國科學院武漢水生生物研究所的楊潼研究員在“生物學通報”上第1次用中文發表瞭有關緩步動物基本知識的文章。1999—2003年，楊潼發表一系列有關中國緩步動物區系分類的文章。他分別從湖北省神農架、山東濟南、北京、吉林長白山、海南島等地采集多個苔蘚標本，從中發現多個新種及中國新紀錄種。2007年，楊潼又報道瞭2個新種，6個中國新記錄。2008年，楊潼報道瞭采自中國東部福建省武夷山風景區苔蘚中的緩步動物11種，其中包括2個中國新紀錄種。

2004年，陜西師范大學生命科學學院李曉晨等報道瞭采自中國的緩步動物兩新種，並發表在新西蘭的“動物分類(Zootaxa)”雜志上，這是中國人首次用外文在國外期刊上發表有關中國緩步動物的文章。2005～2006年，李曉晨等報道瞭采自秦嶺山區(陜西境內)的緩步動物多個新種和中國新紀錄種。2007年，李曉晨等報道瞭秦嶺山區(陜西境內)的異緩步綱動物棘甲熊蟲科3個新種，並對中國的緩步動物物種進行瞭總結，這是目前中國最為全面的緩步動物名錄。2007—2008年，李曉晨等又報道瞭采自中國多個省市的緩步動物多個新種和中國新紀錄種”。

2005年，王立志等報道瞭采自太白山(陜西省)的緩步動物1個新種和1個中國新紀錄種。同時，王立志報道瞭吉林省和湖北省的2個新紀錄種：哈氏大生熊蟲(Macrobiotus harmsworthi Murray，1907)和胡氏大生熊蟲(Macrobiotus hufelandi Schultze，1833年)。隨後，王立志等報道瞭陜西省的多個新紀錄種，對陜西省的緩步動物區系進行瞭補充報道。2007～2009年，王立志等報道瞭采自中國3個省市的緩步動物多個中國新紀錄種。

目前，有關中國緩步動物分類研究的文章還有其他報道。例如：於廣郢等報道瞭四川省緩步動物2個新紀錄種；馮帆等報道瞭陜西省緩步動物4個新紀錄種；鬱笛報道瞭江西省緩步動物4個新紀錄種；蘇麗娜等報道瞭西藏緩步動物2個新紀錄種；隨後，屠艷榮等也報道瞭西藏緩步動物2個新紀錄種；王漢屏等報道瞭陜西省緩步動物4個新紀錄種；2007年，王漢屏等首次對貴州省的緩步動物區系進行瞭初步調查，發現瞭1個新種和多個中國新紀錄種；2008年，王漢屏等報道瞭浙江省緩步動物2個新紀錄種；熊成香等報道瞭安徽省緩步動物2個新紀錄種；劉瑩報道瞭采自青海省的中國緩步動物2個新紀錄種；薑麗瓊和王立志對青海省的緩步動物區系進行瞭初步調查，發現瞭14種緩步動物，包括2個中國新紀錄種；王大勇等報道瞭中國等高熊蟲屬緩步動物2個新記錄種；李剛和王大勇報道瞭采自陜西省秦嶺地區的中國緩步動物2新記錄種。

同時，國外學者還在繼續對中國緩步動物進行研究，近年來同樣有幾篇文章報道瞭有關中國緩步動物的區系研究。

國內外研究人員已經發表瞭60篇有關中國緩步動物的文章，先後發現和報道的中國緩步動物超過150種。其中，在中國發現的新種有38種，中國新記錄有85種。從近幾年發表的有關中國緩步動物區系分類的論文看，新種和新紀錄種約占總發現種數的50％，說明中國緩步動物區系分類研究方面有很多空白尚待填補，特別是西部地區的緩步動物區系分類研究基本上處於空白狀態。

該門今後的研究方向是在現有良好的基礎上，通過對緩步動物進行外部形態、分子生物學及地理分佈的研究，獲取信息資料，明確鑒別特征，記述新的物種，進一步豐富國內緩步動物區系。

參考

1. ^360個人圖書館，真正的不死之軀--緩步動物-水熊，2016年8月27日 http://www.360doc.com/content/16/0827/18/35762077_586348925.shtml
2. ^李曉展，緩步動物形態構造和分類術語中一西文對照[J]，陜西師范大學學報：自然科學版，2008年
3. ^王立志，於廣郢，生命力極強的緩步動物[J]，生物學通報，2005年
4. ^緩步動物(Tardigrada)，中學生物教學，宋小俊，2004年
5. ^緩步動物的隱生現象，張嘉卉，林泳許，何枝芳，肖義軍，2017年
6. ^緩步動物多樣性的研究進展術，王立志，山地農業生物學報，2019年