【前言】

在印度洋沿岸的東非地區，有一個國傢叫坦桑尼亞；在坦桑尼亞的東南部，有一個具有高度含化石的地層，從中侏羅世晚期到早白堊世早期，見證著侏羅紀波瀾壯闊而異彩紛呈的生命故事，它就是敦達古魯組（Tendaguru Formation）。

Tendaguru地層，位於坦桑尼亞東南部，（牛津階到豪特裡維階）

敦達古魯組被認為是非洲最豐富的晚侏羅世地層。形成瞭豐富的不同類群的化石：早期哺乳動物、幾種恐龍屬、鱷形目、兩棲類、魚類、無脊椎動物和植物群。

【發現—敦達古魯組Tendaguru Formation】

1906年，此時的坦桑尼亞是德國是殖民地，一名采礦工程師在坦桑尼亞的（Tendaguru Hill）敦達古魯山底下的公路旁，偶然發現瞭恐龍骨骼化石。於是向德國古生物學傢埃伯哈德·弗拉斯（Eberhard Fraas）報告瞭他的發現，隨後弗拉斯在非洲進行瞭一次往返旅行。

1907年，埃伯哈德·弗拉斯對此化石點進行考察，發現瞭兩具巨大的骨骼化石，從此，坦桑尼亞地底下的侏羅紀世界大門被打開瞭…

▼德國統治下的東非——敦達古魯地層挖掘現場的“助手”

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1.東非巨龍初現

·骨骼身世初定

1907年，埃伯哈德·弗拉斯將那兩具巨大的化石，分別記錄為“骨架A”和“骨架B”。

從左到右依次序：肱骨、股骨、腓骨（骨架A的素描圖）

1908年，埃伯哈德·弗拉斯初步將它們分別命名為G. africanus、G.robustus ，代表它們是兩個不同的物種。但是，G（Gigantosaurus）這一屬名已經被另外一種恐龍所占用，這意味著必須更換新的屬名，於是開始瞭復雜的命名分類過程。

1911年，為瞭避免學名混淆，決定建立一個新屬“拖尼龍屬Tornieria”，並把這兩個物種歸類於拖尼龍屬。於是這兩具骨骼化石的新名字是非洲拖尼龍（T. africanus）、強壯拖尼龍（T.robustus），並認為是一種梁龍類恐龍。

然而，這隻是漫長且復雜的分類史的開端，骨架A與骨架B何去何從？接著往下看。

非洲拖尼龍復原圖（Richard Sternfeld，1911年）

·骨架A的歸屬：北美還是非洲？

1922年-1961間，在敦達古魯組地層也陸續發現瞭拖尼龍的其它骨骼。德國古生物學傢沃納·詹尼斯對拖尼龍進行重新評估，認為非洲拖尼龍（T.Africana）與北美洲的重龍十分相似，無論是外形到還是骨骼結構，都存在較大的相似程度。

沃納·詹尼斯堅持認為非洲的拖尼龍其實是北美洲重龍的非洲種，便建議把非洲拖尼龍重新命名為“非洲重龍”。

▼北美重龍復原圖

重龍是一屬大型、相當典型的梁龍類恐龍，成年重龍的身長可達26米，體重估計值約20公噸

▼2002年非洲拖尼龍復原圖（骨架A）

當時的非洲拖尼龍估計身長26米，重23噸，和重龍十分相似

▼非洲拖尼龍的骨骼（即骨架A）

曾被歸屬於重龍的拖尼龍標本

2006年，直至Remes, Kristian發表瞭一篇論文“Revision of the sauropod genus Tornieria africana (Fraas) and its relevance for sauropod paleobiogeography”，認為非洲拖尼龍雖然與北美洲的重龍、梁龍是近親，但兩者之間有足夠差異，例如前尾椎骨的細節差異，因此拖尼龍屬仍然成立，從而暫時結束瞭這場漫長的分類之爭。

▼2011年拖尼龍在演化樹上的位置

拖尼龍是一種梁龍類恐龍

·骨架B的歸屬：竟屬於泰坦巨龍類？

前文提到，最初在敦達古魯組地層挖掘到的兩具骨架，分別是“骨架A”(非洲拖尼龍)和“骨架B”(強壯拖尼龍)。有趣的是，1991年，德國古生物學傢Rupert Wild重新研究瞭"骨架B"，得出結論:“骨架B”不屬於梁龍類，其實是泰坦巨龍類，命名為強壯詹尼斯龍(J. robusta)，意在紀念古生物學傢沃納·詹尼斯（Werner Janensch）。

▼詹尼斯龍復原圖

詹尼斯龍復原圖（由Rupert Wild在1991年描述、命名，原是強壯拖尼龍）

▼詹尼斯龍骨骼（骨架B）

詹尼斯龍的肱骨、橈骨、尺骨 （柏林自然歷史博物館）

從20世紀初來到21世紀初，跨越瞭近百年，兩具骨架的歸屬也算是塵埃落定。

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2.瘋狂挖掘：“小型”巨龍頻現

自從坦桑尼亞的敦達古魯地層被發現後，德國便快速展開瞭挖掘工作。 在1909年——1912年的四個野外季節中，大約有一百個采石場被打開，大量的化石材料被運往德國。很快，除瞭拖尼龍和詹尼斯龍之外，其他蜥腳類動物也陸續出現在這一地層......

▼挖掘現場

非洲人民成為瞭德國古生物學傢的“助手”

①【叉龍屬Dicraeosaurus】：拉丁文為“雙叉蜥蜴”之意，梁龍超科—叉龍科—叉龍屬

·模式種：漢氏叉龍（Dicraeosaurus hansemanni）

1914年被沃納·詹尼斯正式描述，叉龍是一種小型的梁龍類恐龍，隻有12米長。由此可見，即便叉龍與其它大型蜥腳類恐龍都生存於侏羅紀晚期的同一環境，但是因它們都各自以不同高度的植物為食，故不須互相競爭。

▼叉龍體型對比圖

叉龍體型與人類對比

除瞭體型較小，叉龍與其他的蜥腳類恐龍在外形上也存在許多差別。雖然屬於梁龍類，但卻不像其他的梁龍類恐龍，叉龍的頸部較短、較寬，頭部較大，尾巴也不是梁龍那種鞭狀尾巴。

▼叉龍復原圖、尾巴細節對比圖

漢氏叉龍想象圖、梁龍鞭狀尾巴圖

叉龍背側的神經棘並非像梁龍超科般是直的，每一節都是呈Y型的，就像一個叉子一般，這也是其學名叉龍的由來。韌帶連結瞭這些神經棘，在背部形成瞭明顯的隆脊。

▼叉龍的骨架模型

03b4f82c5fe3832f94e7625e0011bc6d叉龍的骨架模型：背部神經棘呈Y型

②【南方梁龍屬Australodocus】：拉丁文為“南方的橫梁”之意，巨龍形類

·模式種：波赫提南方梁龍（Australodocus bohetii）

1909年，南方梁龍化石被沃納·詹尼斯率領的團隊挖出，南方梁龍全長約有17米，體重僅有4噸，是中小型的巨龍類恐龍。（*南方梁龍原先被認為屬於梁龍科，因為它們的部分脊椎具有雙叉型神經棘，這是種梁龍科的常見特征；但是近年研究發現南方梁龍屬於巨龍形類）

▼南方梁龍體型圖

和人類體型對比，脖子上為現存化石

▼波赫提南方梁龍（模式種）復原圖

aac0f336baa108319da911b0ed39c751波赫提南方梁龍復原圖

南方梁龍的化石本來有四節脊椎，但是在第二次世界大戰期間，部分化石遭到轟炸摧毀，如同其他德國在非洲挖出的化石，目前僅有兩塊頸椎化石得以幸存。

▼幸存下來的南方梁龍頸椎化石

僅存兩塊頸椎化石之一，圖中是離頭部較近那塊

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3.深入挖掘：“非洲之巔”

從1909年——1912年，沃納·詹尼斯擔任德國探險隊隊長，隨著挖掘工作的深入，在敦達古魯地層發現瞭更為罕見的骨骼化石，巨大程度亦遠超其它化石，“非洲之巔”悄然現身......

▼沃納·詹尼斯與“助手”

▼“助手”搬運骨頭

“助手”和在敦達古魯組發現的大骨頭

【長頸巨龍屬Giraffatitan】：拉丁文為“長頸鹿泰坦”之意，腕龍科—長頸巨龍屬

·模式種：佈氏長頸巨龍（Giraffatitan brancai）

模式種：佈氏長頸巨龍的想象圖

過去數十年，佈氏長頸巨龍曾經被認為是世界上最高的恐龍，也是最重的恐龍。

也是目前敦達古魯地層出土的最大型的蜥腳類恐龍，小型頭部、長頸部、長尾巴，前肢長於後肢，頸部高舉，外形類似長頸鹿，這也是其屬名Giraffatitan的由來。

▼佈氏長頸巨龍體型圖

長頸巨龍與人類的體型比較圖

·身高

化石復原後，佈氏長頸巨龍的頭部可高舉離地面13米，長期占據著最高恐龍的寶座。

直至2000年，同屬腕龍科的波塞冬龍（Sauroposeidon proteles）被正式報道，化石僅包括四塊關聯的頸椎，但是單塊頸椎的長度竟然達到瞭1.4米，估計其身高可達17米。最終，波塞冬龍順利成為世界上最高的恐龍。

▼波塞冬龍體型圖

波塞東龍體型圖（化石僅有四節頸椎）

但是，根據化石完整度來講，佈氏長頸巨龍依舊是世界上已知最完整且最高的恐龍。在柏林洪堡博物館的佈氏長頸巨龍骨架模型，是目前全球最高的骨架模型，已列名於吉尼斯世界紀錄。

▼全球最高的恐龍骨架模型

佈氏長頸巨龍骨架模型

·體重

在過去，不同的長頸巨龍個體化石，有許多不同的體重估計值，小至15噸，大至78噸，曾經被認為是最重的恐龍，就是來源於78噸的估計值，這是根據過時、過重的模型來估計的。一些近年的研究，將骨頭體積、氣囊系統、肌肉列入計算，估計長頸巨龍的體重約為23噸—37噸，身長21.8-22.5米。如果用化石樣本hmn xv2(一個較大的個體)，那麼長頸巨龍平均長度達到26米或更長。

·與北美腕龍的較量

（如同非洲拖尼龍曾被認為是北美重龍，佈氏長頸巨龍也曾被認為是北美腕龍）

那麼，它們的外表有多相似？

左：腕龍 右：長頸巨龍

左邊是大眾印象熟悉的腕龍頭骨，右邊是非洲的長頸巨龍。乍看上去，似乎一樣，但腕龍的口鼻部較長，長頸巨龍顱骨鼻腔較高、口鼻部較短。長期的分類錯誤，導致腕龍的研究大多來自於東非的長頸巨龍。

1914年，長頸巨龍被認為是北美腕龍，便劃分到腕龍屬，命名為“佈氏腕龍”(Brachiosaurus brancai)。

1991年，George Olshevsky發現所謂的“佈氏腕龍”與北美高胸腕龍（腕龍的一種）存在許多差異，兩者不是同一個物種，因此正式將它建立為獨立的屬，佈氏長頸巨龍（Giraffatitan brancai）。

2009年，Michael Taylor公佈瞭一份關於佈氏長頸巨龍與高胸腕龍的詳細比較研究，發現它們的體型、外形、身體比例、顱骨形狀有顯著的不同，證明佈氏長頸巨龍的確不屬於腕龍。

左邊的佈氏長頸巨龍四肢較長，右邊的高胸腕龍四肢較短

下文進行部分骨骼結構的對比

·尾椎的區別

5ef981658286271d66d0b01b2962dd41A.B為高胸腕龍的尾椎，C-G為佈氏長頸巨龍的尾椎

盡管高胸腕龍的尾骨長度與佈氏長頸巨龍幾乎相同，但由於高胸腕龍相對較高的神經弓和脊柱，其高度比長頸巨龍大約高出30%。高胸腕龍的關節面也較寬，因此總關節面積比長頸巨龍大55%左右。另外高胸腕龍的神經脊比佈氏長頸巨龍的神經脊後傾更陡。

·肱骨與股骨

A-C:高胸腕龍的肱骨 D-F:高胸腕龍的股骨 G-I:佈氏長頸巨龍的肱骨 F-N:佈什長頸巨龍的股骨

從表面看，高胸腕龍和佈氏長頸巨龍的肱骨驚人的相似，泰勒在論文中指出：高胸腕龍肱骨、股骨都比長頸巨龍要粗。

肱骨：佈氏長頸巨龍的肱骨外緣是平滑地向上延伸，而高胸腕龍的肱骨下方（圖中紅圈），有明顯的的側凸，並不是平滑的，對骨頭的檢查表明這是一個真正的骨科特征，不是由侵蝕、斷裂或變形引起的。

股骨：佈氏長頸巨龍的股骨有一個突出的側突，在側緣向下四分之一（圖中黃圈），這是高胸腕龍所缺少的。

（還有更多、更詳細的差異可以表明佈氏長頸巨龍並不是北美的腕龍。）

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為何東非的恐龍屢次被認為是北美恐龍？

Ⅰ：【時間、氣候】

在北美洲有一個莫裡遜組（Morrison Formation），是位於美國西部與加拿大的一系列侏羅紀晚期層積巖層，是北美洲產有最多恐龍化石的地層：梁龍、重龍、腕龍、劍龍、異特龍等等，代表著大西洋對岸的侏羅紀世界。

北美洲的侏羅紀世界

侏羅紀晚期，莫裡遜組和敦達古魯組的氣候條件也較為相似。

晚侏羅世的古地理和古氣候（150 Ma）。Tendaguru組以A1表示，Morrison組以M1-6表示。

Ⅱ：【大陸的並攏與解體】

非洲與北美洲的恐龍相似之處，印證兩塊大陸的曾經相連的事實；而不同之處，印證瞭兩塊大陸的分離，以及它們不同的祖先分隔兩地後，兩個生物群在趨異演化下產生瞭改變。

侏羅紀早期，地球上的陸地相連在一起，稱為盤古大陸。而非洲則位於南半球的岡瓦納大陸，北美洲則位於北半球的勞亞大陸。直到侏羅紀晚期，非洲與北美洲開始分離。

侏羅紀晚期的板塊位置

大陸的並攏，使恐龍保持廣泛分佈，特別是梁龍科，遍佈世界各地。甚至由於侏羅紀中晚期的板塊運動而被海水隔離的亞洲，也發現瞭梁龍類化石——神奇靈武龍，2004年挖掘於寧夏。

而大陸的分離，又使各地的恐龍演化出差異點。

神奇靈武龍（張宗達繪制）

當然，非常相似的恐龍群落獨立地出現在兩個不同的大陸上，真正的原因絕不僅此而已，還需要更多、更深入的科學考證。

【結束】

至此，探尋遺落在非洲的侏羅紀世界的旅程告一段落。從1906年起，百餘年的時間，我們仍未完全知曉隱藏於敦達古魯的史前巨獸，零零散散的骨骼化石散落滿地，等待著被喚醒；我們也仍不清楚為何相似的恐龍群落出現在不同的大陸；但是，每一塊化石在講述著屬於它們的侏羅紀故事——“我們曾存在過，就在一億年以前”。

參考文獻：

Taylor M . A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914)[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2009, 29(3):20.

Remes K . Taxonomy of Late Jurassic diplodocid sauropods from Tendaguru (Tanzania)[J]. Fossil Record, 2010, 12(1):23-46.

Remes, Kristian. Revision of the Tendaguru Sauropod dinosaurr, Tornieria africanar, (Fraas) and its relevance for sauropod paleobiogeography[J]. Journal of Vertebrate Paleontology, 2006, 26(3):651-669.