人的大脑高度发展，它包罩着间脑，覆蓋在中脑和小脑上面。大脑主要包括左右大脑半球，由纵沟，即半球间裂将两半球分隔，在间裂的底部是连接两半球的宽厚的纤维束板，即胼胝体，在大脑和小脑之间隔以大脑小脑裂。每个大脑半球的表面被覆一层灰质，称为大脑皮质，皮质的深方是髓质。髓质中埋藏一些灰质核团，称为基底神经节。左右大脑半球内部的腔隙是侧脑室。

一节——大

第脑半球的外

一、外部形态

每个大脑半球的外部形态可以概括为三个面、三个缘、四个极、六个叶（图8-1、图8-2）。

8-1　大脑半球的三个面及三个缘

图8-2　大脑半球的分叶

（一）大脑半球的三个面

1.背外侧面

是大脑半球膨隆的凸面，此面与颅顶内侧面相平行。

2.内侧面

是位于半球间裂之内，两半球相对的一面，内侧面垂直且比较平坦。

3.底面

底面凹凸不平，与颅底内侧面相适应，其前部位于颅前窝及颅中窝，后部位于小脑幕的上方。

（二）大脑半球的三个缘

1.背内侧缘

界于背外侧面与内侧面之间。

2.腹外侧缘

位于背外侧面和底面之间，此缘自后极水平向前约4cm处比较凹陷，称为枕前切迹。

3.腹内侧缘

位于内侧面与底面之间，但其界限不规则，可分为前后两部：

（1）内眶缘：

为腹内缘的前部，位于内侧面与眶面之间。

（2）内枕缘：

为腹内缘的后部，位于内侧面与小脑幕面之间。

（三）大脑半球的四个极

1.额极

是额叶的最前端。

2.颞极

是颞叶的最前端。

3.枕极

是枕叶的最后端。

4.岛极

是岛叶的前端、相当于岛域，隐藏在颞叶深方。

（四）大脑半球的六个叶

1.额叶

位于中央沟的前方及外侧裂的上方。

2.颞叶

位于外侧裂的下方及顶枕裂与枕前切迹连线的前方。

3.顶叶

位于中央沟的后方，外侧裂的上方，顶枕裂的前方。

4.枕叶

在半球的内侧面上，此叶位于顶枕裂的后方，在半球的背外侧面上，位于顶枕裂上端与枕前切迹假想连线的后方。

5.岛叶

位于外侧裂的深方被岛盖所覆蓋。

6.边缘叶

系从功能与发生学角度，将大脑半球又分出一个边缘叶，由大脑半球内侧面和底面与间脑连接处的各部结构组成，包括穹隆回（扣带回、海马回、海马沟）和海马结构（海马、齿状回），还包括脑岛和额叶眶面结构。

二、主要的沟、裂

（一）大脑外侧裂

是大脑半球最深、最明显的一条裂。位于半球外侧面的中部，由颞极前方的大脑外侧谷开始，向后外上方不远处分为3支：①前支较短，行向前方，称水平支；②升支几乎垂直向上；③后支最长，是外侧裂的延续，斜向后上方终于顶叶的缘上回。大脑外侧裂的深部埋藏有三角形的脑岛。额叶、颞叶和顶叶覆蓋著脑岛的部分，分别称为额盖、颞盖和顶盖，合称为岛盖（图8-3、图8-4）。

图8-3　大脑半球背外侧面的沟与回

图8-4　大脑半球内侧面的沟与回

（二）中央沟

是大脑半球最明显的沟，起自半球背内侧缘的中点稍后方，沿半球背外侧面斜向前下，至外侧裂后支的上方，离后支终点约2.5cm处。此沟的上端常切过半球的上缘，转到内侧面，达扣带沟缘支的前方。

（三）顶枕裂

位于半球内侧面偏后部，起自中央沟与枕极之间中点的稍后方，沿内侧面斜向前下至胼胝体后端的下方。

（四）距状裂

位于半球内侧面的后部，常以两支始于枕极，先向前上方再转向前下方，终于胼胝体压部的下方。

（五）扣带沟

位于大脑半球的内侧面，起始于胼胝体嘴的下方，并与胼胝体嘴的方向一致，向前向上，绕过胼胝体膝，继续沿胼胝体上方后行，然后转向上方，在中央沟上端的稍后方到达背内侧缘，故称此段为缘支。

（六）侧副裂

位于半球的小脑幕面，起自枕极附近，向前可接近颞极。常分为两段：①后段位于距状裂的外下方，与距状裂之间隔以舌回；②前段形成海马回的外界，又称为嗅裂（嗅脑沟）。

三、各叶的沟、回

（一）额叶

额叶是大脑半球最前面的部分，可区分为背外侧面、内侧面和底面。

1.背外侧面

其后界为中央沟，下界为大脑外侧裂。额叶的背外侧面有3条主要的脑沟，分成4个脑回。中央沟前方有与其平行的中央前沟。两沟之间为中央前回。在中央前沟前方有上、下两条与背内侧缘平行的脑沟，即额上沟与额下沟。额上沟以上为额上回。额上、下沟之间为额中回。额下沟与大脑外侧裂之间为额下回。额下回又被大脑外侧裂的前支和升支分为3部分，即前支以下的部分为眶部；前支与升支之间为三角部；升支与中央沟之间为盖部。三角部和盖部合称布洛卡（Broca）回（图8-3、图8-4）。

2.内侧面

以扣带沟与扣带回分界，后界以中央沟上端向下到扣带沟的连线为界。额叶内侧面前方大部分为额上回，又称为内侧额回。其后方以旁中央沟与旁中央小叶为界。旁中央小叶是扣带沟缘支和旁中央沟之间的部分。旁中央小叶被中央沟末端分为前大、后小两部分，是中央前、后回延伸到内侧面的部分。

3.底面

也称为额叶眶面。有一与内眶缘平行的直沟，称为嗅沟，此沟内容纳嗅球与嗅束。嗅沟将额叶的底面分为内、外侧两部分。嗅沟的内侧部称为直回；嗅沟外侧部称为眶回。眶回又被“H”形沟分为4部：①外侧部为眶外侧回，移行于额下回的眶部；②前部称为眶前回，向额极移行于额中回；③后部为眶后回，向后到岛阈，其外侧连于岛盖部；④内侧部为眶内侧回，向前与额上回相连（图8-5）。

图8-5　大脑半球额叶的眶面

（二）顶叶

顶叶可区分为背外侧面及内侧面。

1.背外侧面

在中央沟的后方，大脑外侧裂后支的上方，顶枕裂上端至枕前切迹连线的前方。背外侧面有与中央沟平行的中央后沟，在两沟之间为中央后回。顶间沟始自中央后沟的上段，与背内侧缘平行向后，至顶枕裂上端的下方，转向下形成枕横沟。顶间沟把顶叶后部分为上、下两部。上部为顶上小叶。下部为顶下小叶，顶下小叶的前部围绕外侧裂后支末端的部分，称为缘上回。顶下小叶的后部围绕颞上沟末端的部分，称为角回。

2.内侧面

在扣带沟缘支的后方，顶枕裂的前方，顶下沟的上方。内侧面由扣带沟缘支分为前后两部，前部较小是旁中央小叶的后部，是中央后回在半球内侧面的延续。顶叶内侧面的后部较大，称为楔前叶，此叶在扣带沟缘支的后方，顶枕裂的前方，顶下沟的上方。

（三）枕叶

枕叶位于大脑半球的后部，有3个面，即背外侧面、内侧面和底面（小脑幕面）。

1.背外侧面

枕叶在半球的背外侧面比较小，前部的界限不明显，自顶枕裂的上端至枕前切迹的连线为枕叶的前界，表面有一些不规则而又不恒定的沟回，可见短小的枕横沟和枕外侧沟，枕极前方有月状沟。这几条短沟分界一些小的脑回。枕外侧沟的上方为枕上回，下方为枕外侧回（枕下回）。

2.内侧面

有一条深而恒定的裂隙，称为距状裂，此裂起自胼胝体压部的下方斜向后上，与顶枕裂会合后，又弯向后下方，止于枕极内侧面，或绕过枕极至背外侧面。距状裂将枕叶分为上、下两回：上方的称为楔回（楔叶），其前界为顶枕裂；下方的称为舌回，其下界为侧副裂。舌回的后部属于枕叶，前部归入颞叶。

3.底面

自枕前切迹至胼胝体压部下方的连线为其前界，此面的沟回与颞叶底面的沟回相移行。距状裂与侧副裂之间为舌回，侧副裂与颞下沟之间为梭状回的后部。

（四）颞叶

颞叶位于大脑外侧裂的下方，在顶枕裂与枕前切迹连线的前方。可分为背外侧面及底面。

1.背外则面

有与大脑外侧裂相并行的两条沟，即颞上沟与颞中沟。颞上沟起自颞极附近，几乎与外侧裂平行，末端弯向后上，伸入到顶下小叶的后部。颞中沟位于颞上沟的下方，常由2～3条短沟断续连成。颞上沟与颞中沟将颞叶背外侧面分为上、中、下3个回，即颞上沟的上方为颞上回，颞上、中沟之间为颞中回，颞中沟下部为颞下回。在大脑外侧裂内，颞上回上面的后部，有几个横行的脑回，称颞横回。

2.底面

其内侧界为侧副裂，在侧副裂的外侧，有和它平行的颞下沟，又称为枕颞沟，由2～3段短沟组成，它并不延伸到枕极。在侧副裂和枕颞沟之间为梭状回，又称为内枕颞回。在枕颞沟的外侧为颞下回，又称为外侧枕颞回。

（五）岛叶

岛叶又称脑岛，位于大脑外侧裂的深部。是大脑皮质的一部分，由于其周围的皮质发育较快，故脑岛部的皮质被包埋于深部。遮盖脑岛的皮质，称为岛盖，由于岛盖系邻近各叶参与形成，故分别称为额盖、顶盖和颞盖。拉开或切开岛盖，可见脑岛呈三角形，其尖端朝向前穿质，尖的内侧稍隆起，称为岛阈。在脑岛的周围，绕有环状沟，在脑岛上有斜向前的脑岛中央沟，将脑岛分为较大的前部及较小的后部。前部被沟分为3～4个岛短回，后部为岛长回（图8-6）。

图8-6　脑岛

（六）边缘叶

边缘叶位于大脑半球的内侧面，现今一般学者认为，边缘叶包括扣带回、海马旁回、海马结构、隔区和梨状叶等。后来将边缘叶逐渐扩大，把与边缘叶皮质结构相似的区域（额叶眶回后部、岛叶前部和颞极）以及在功能和联系上较密切的一些皮质下结构（如隔核、杏仁核簇、下丘脑、上丘脑、丘脑前核以及中脑被盖内侧区等）包括在一起，称为边缘系统。边缘叶呈环形包绕大脑半球颈的周围，外界是扣带沟、顶下沟、距状裂前部和侧副裂；内界是胼胝体的上面和脉络膜裂。边缘叶又以胼胝体沟和海马裂分为内外二带形区。胼胝体沟始于胼胝体嘴的腹侧，紧沿胼胝体背面后进，最后绕到胼胝体压部的下方移行于海马裂。海马裂始于胼胝体压部的下方，然后向颞极前进，终于海马回钩。边缘叶外带又称为穹隆回，此回又分为3部分：①扣带回：位于胼胝体沟与扣带沟之间；②穹隆回峡：为胼胝体沟与距状裂之间的狭窄部分；③海马回：位于侧副裂与海马裂之间，此回又称旁海马回，其前端绕过海马裂的前端，形成海马回钩。边缘叶内带也由几部分组成：①胼胝体上回：为胼胝体背面覆蓋的薄层灰质，在胼胝体沟底移行于扣带回；②胼胝体下回：为胼胝体上回向前绕到胼胝体嘴的下方，移行于终板前方的部分；③旁嗅区：胼胝体下回的前界为旁嗅沟，此沟的前方有一并行的短沟，即前旁嗅沟，两沟之间的部分，称为旁嗅区；④斜角回：胼胝体下回向下移行于斜带或斜角回，此回紧位于视束的前方，向外后方连于海马回钩；⑤束状回：胼胝体上回向后，绕过胼胝体压部，移行于束状回，此回位于胼胝体沟与胼胝体压部之间，再向前下移行于海马和齿状回（图8-7）。

图8-7　边缘系统结构模式图

关于大脑半球主要沟回的体表投影，曾有许多报告，较常用的有Kronlein测定颅脑主要沟回的表面投影法。其方法是在头部设定6条线：①矢状线：自鼻根至枕外隆凸的连线；②下横线：自眶下缘至外耳门上缘的连线；③上横线：自眶上缘向后划一线与下横线平行；④前垂直线：经颧弓中央作垂直线与上、下横线呈直角；⑤中垂直线：经下颌关节中央作垂直线与前垂直线平行；⑥后垂直线：经乳突根部后缘作垂直线与前、中垂直线平行。半球间裂位于矢状线上。中央沟位于前垂直线和上横线的交点与后垂直线和矢状线交点的连线上，也可自矢状线中点后方1.5cm处向前下做一斜线，使其与水平线呈67.5°角。此线前、后分别为额、顶叶的体表投影。大脑外侧裂相当于上横线与中央沟投影线夹角的平分线；自额骨颧突水平向后3cm至顶结节最高点下方2cm处的连线，相当于大脑外侧裂后支的位置，其下方为颞叶的体表投影。顶枕裂在脑背外侧面的部分，自矢状线人字缝尖处呈直角向外大约2～3cm（图8-8）。

图8-8　大脑半球主要沟回的体表投影

1.矢状线；2.下横线；3.上横线；4.前垂直线；5.中垂直线；6.后垂直线；7.中央沟的投影；8.大脑外侧裂的投影

第二节——大脑半球的内部结构

大脑半球的内部结构包括皮质和髓质两部分。大脑皮质是一层灰质，构成大脑半球的沟和回的表层。大脑皮质的深部是半球的髓质。髓质主要成自白质，即半球内的联络纤维和投射纤维。髓质内还有一些灰质团块，称基底神经节。半球内部的腔为侧脑室。

一、大脑皮质

大脑皮质或皮质是被覆在大脑表面的一层灰质，它是高级神经活动的物质基础，是机体全部功能的最高调节器官，人类大脑皮质是由无数大小不同的神经细胞、神经纤维和神经胶质构成的，它构成大脑半球的沟和回的表层，总面积约有2200cm2（引自《人类神经解剖学》，O.S.斯创等著），其中1/3露于表面，2/3位于沟壁和沟底。皮质的平均厚度为2.5mm，但各部差别很大，在脑回上较厚，在脑沟内较薄。中央前回运动区最厚，约为4.5mm，枕极部最薄，约为1.5mm。根据各部皮质构造的不同可分为若干区域。

（一）大脑皮质的神经元

人类大脑皮质的神经细胞约有140亿，主要有锥体细胞、星状细胞和梭状细胞。此外，还有Cajal水平细胞和Martinotti细胞（图8-9）。

图8-9　新皮质神经元的形态特征

1.马缔诺特细胞；2.神经胶质样细胞；3.篮细胞；4.水平细胞；5.梭形细胞；6.星状细胞；7.锥体细胞

1.锥体细胞

是大脑皮质所特有的一种细胞，也是皮质内最重要的细胞成分，除分子层以外，见于大脑皮质所有各层。其树突主干伸向脑的表面，树突分支近水平方向走行并在附近终止。锥体细胞的轴突进入髓质，成为投射纤维或联络纤维。胞体的直径约为10～15μm。依胞体的大小可把锥体细胞分为大（＞40μm）、中（20～30μm）、小（10～12μm）三型。其中在中央前回内的锥体细胞最大，可＞100μm，称为巨型锥体细胞或Betz细胞（图8-10）。

图8-10　大脑皮质（猫的感觉运动皮质）的锥体细胞

根据在不同焦距拍照的三张显微照片绘成Golgi（osmic-dichronate）法

2.星状细胞

也称为颗粒细胞，多为小型细胞。胞体直径为4～8μm，散布于皮质深部的5层内，以第Ⅱ层和第Ⅳ层内最多。树突伸向各方，短的轴突在胞体附近终止，长的轴突可进入髓质。

3.梭状细胞

也称多形细胞，主要分布于皮质深层，胞体呈纺锤形，其长轴与皮质表面垂直。自胞体的两极发出树突，下极发出的树突终于胞体附近。上极发出的树突升向皮质表面。轴突自胞体的中部或下部发出，进入髓质，形成投射纤维或联络与连合纤维。

4.Cajal水平细胞

仅见于皮质的浅层，为梭形小细胞，其树突和轴突均与皮质表面平行。树突自胞体两端发出，水平延伸一短距离，轴突较长，形成切线纤维行进很远，在本层分支终止，与锥体细胞的尖端树突的分支发生突触，形成皮质内的水平联合系统。

5.Martinotti细胞

为三角形的小细胞，除第Ⅰ层外，几乎见于皮质所有各层，但主要分布于第Ⅳ层。其树突较短，伸向各方。特征是轴突较长而且倒行，伸向皮质表面，远近不等，有些在本层分支终止，有些在经过各层时发出侧支，是皮质内的联络神经元。

按轴突延伸的方向和距离，可将大脑皮质的神经元归并为4类，即具有下行、上行、水平和短轴突的细胞（图8-10、图8-11）。具有下行轴突的细胞，如锥体细胞、梭状细胞和大星状细胞，它们的轴突形成皮质下投射纤维以及联络和连合纤维，轴突旁支还形成广泛的皮质内联系。一些不进入髓质的下行轴突则仅有皮质内的分支。具有上行、水平和短轴突的细胞，如Martinotti细胞、水平细胞、篮状细胞和高尔基二型星状细胞，主管皮质内的联系。

图8-11　具有下行轴突的数种大脑皮质神经元（半模式图）

1.浅部各层的锥体细胞；2.内锥体层的锥体细胞；3.梭状细胞；4.星状细胞；a.轴突

（二）大脑皮质内的神经纤维

大脑皮质内的神经纤维按其走行的方向可以分为垂直和水平两种（图8-12、图8-13）。垂直的纤维合成放射的小束，从髓质伸向皮质表面。它包含锥体细胞、梭状细胞和星状细胞的轴突，成为投射纤维或联络、连合纤维；另外还含有进入皮质的传入性投射和联络、连合纤维。Martinotti细胞的上行轴突也是垂直的。水平的纤维与皮质表面平行，为切线纤维。它主要包含传入性投射纤维和联络、连合纤维的终支，水平细胞和星状细胞的轴突及锥体细胞和梭状细胞侧支的终支。水平纤维中有的是放射纤维的末段转向水平与皮质细胞形成突触。

图8-12　具有上行轴突和短轴突的数种大脑皮质神经元（半模式图）

1～4.具有上行轴突的细胞；5.具有水平轴突的细胞；6～9.具有短轴突的细胞；a.轴突

图8-13　新皮质神经元相互间及与传入、传出纤维的联系模式图

皮质内固有的神经元用黑色表示，传出神经元为红色

（三）大脑皮质的分层

皮质细胞构筑的一个突出特点是分层。由于皮质各部的功能不同，每层神经细胞的形态、大小和排列的密度也有差别。但大部分皮质可分为6个基本层次。由浅入深依次为分子层、外颗粒层，锥体细胞层、内颗粒层、节细胞层和梭形细胞层（图8-14）。

图8-14　人类大脑皮质的细胞分层和纤维分层（半模式图）

1.分子层

又称网状层、丛状层。位于最外层，细胞很少，仅有少量的水平细胞和星形胶质细胞。主要由与皮质表面平行的大量神经纤维组成。该层内的纤维主要是皮质深部各层的锥体细胞和梭状细胞的树突末端、Martinotti细胞的轴突末梢，以及一些皮质的传入纤维。它们在此共同组成切线纤维层。

2.外颗粒层

又称小锥体细胞层。含有大量短轴突的星形胶质细胞、小锥体细胞和锥体细胞的树突主干。

3.锥体细胞层

又称外锥体细胞层。此层含有大量典型的锥体细胞。通常又把此层分为2个亚层，浅层主要是中型锥体细胞；深层为大型锥体细胞。锥体细胞的尖端树突终于分子层，多数轴突进入髓质，主要形成联络纤维与连合纤维。

4.内颗粒层

含有大量短轴突的星形胶质细胞和散在的小锥体细胞。

5.节细胞层

又称内锥体细胞层。此层主要由中型和大型锥体细胞组成，间有星状细胞及Martinotti细胞。大锥体细胞的尖端树突终于分子层，小锥体细胞的尖端树突仅终于内颗粒层或终止于本层。其轴突多进入髓质，主要形成投射纤维，也有少数形成连合纤维。在中央前回（4区）的皮质中有一部分特别大的锥体细胞，称为Betz细胞，其轴突组成皮质脊髓束。

6.梭形细胞层

或称多形细胞层。此层内含有大量的梭形细胞，也有少量的星状细胞及Martinotti细胞。梭形细胞的轴突伸入髓质，形成投射纤维和联络纤维。

（四）大脑皮质神经元间的联系

大脑皮质内神经元之间的联系极为复杂，这和它具有复杂的功能活动相一致。一般认为第二、三层是新发展起来的，分化程度较高，在人类最为广阔。它们的纤维是联络性和联合性的，并向第四、五层发出侧支。这两层对意识的分析综合起着重要作用。第四层星形胶质细胞主要接受传入的投射纤维（丘脑皮质束），也有些传入纤维伸入第三层。第四层细胞的轴突伸入第五、六层。第五、六层内的锥体细胞和梭形细胞的轴突组成传出的投射纤维，直接联系皮质下结构。这两层在其他哺乳动物也很发达。总之，大脑皮质的每一部分，既是传入纤维的终点，又是传出纤维的起点，而在传入纤维与传出纤维之间还有许多联合神经元进行广泛而复杂的联系，从而使大脑皮质在认识客观世界过程中成为不可缺少的物质条件（图8-15）。

图8-15　大脑皮质神经元间的联系

G. 颗粒细胞；H.水平细胞；M.Martinotti细胞；P.锥体细胞；S.星形细胞

（五）大脑皮质的分类、分区、分型、构筑和功能定位的概念

1.大脑皮质的分类根据系统发生和个体发生，大脑皮质可分为3类。从系统发生的角度看，人类大脑皮质有古皮质（如海马结构）、旧皮质（如嗅叶）和新皮质（占全部皮质的96%以上）3类。从个体发生的角度看，古皮质和旧皮质既来自神经管的边缘层，也来自套层，Vogt称为异源皮质，Bmdmann称为异生皮质，新皮质来自神经管的边缘层，Vogt称为同源皮质，Brodmann称为同生皮质，此外，两者之间还有一个过渡区，称为中间皮质，它们是扣带回、海马旁回后部、岛叶前部和眶回后部。

2.大脑皮质的分区灵长类动物大脑皮质的细胞构筑基本一致。有关大脑皮质结构研究的最早记载是Gennari（1776）关于视皮质的描述。在垂直于大脑软膜的切面上，肉眼即可看到皮质形成一个完整的灰色脑套。大脑皮质总面积约285 000mm2（《人体解剖学》，张朝佑主编），肉眼观察新鲜脑切片时，可见大脑皮质由浓淡交替的带所组成。淡色带是有髓纤维聚集的部分；而深色带则含有大量的神经细胞。在大部分皮质内有两条明显的浅带，称Baillarger内/外带。在距状沟临近的视皮质，只有外带特别明显，故称此区为纹状区。大脑皮质内主要有两种成分，一种是细胞，包括神经元和神经胶质；另一种是神经纤维，有髓纤维成束地进入皮质，故皮质内呈现辐射状条纹。

皮质分区的传统依据是细胞和纤维与软膜平行的层式组织学配布。据此，Campbell（1905）将皮质分为20个区，Brodmann（1909）分为52个区，并以数字表示。Vogts夫妇（1919）将皮质分为200多区，Economo（1929）分为109区。此外还有一些其他分法，但影响最大且至今仍在应用的是Brodmann分区（图8-16、图8-17）。应当指出的是，分区的数字代号是依照其研究的顺序而定，与相应区域的功能无关。

图8-16　Brodmann分区（背外侧面，52区）

图8-17　Brodmann分区（内侧面，52区）

Rockel等（1980）和Powell（1981）指出，尽管新皮质不同区之间细胞构筑相差很大，但是他们发现除灵长类动物17区之外，所有新皮质基本构筑轮廓是一致的。这种一致表现在神经元绝对数量上的相似以及锥体细胞数与非锥体细胞数比例上的相似。这种一致与当代皮质功能柱或单位的概念是吻合的，因此它必将深刻影响对经典的皮质层状结构和分区的认识，也会促进对皮质功能柱或单位的深入研究。

3.大脑皮质的分型Campbell（1905）、Economo等（1929）、Galaburda（1984）根据细胞构筑将大脑皮质分成5型。Ⅰ型：无颗粒型；Ⅱ型：额叶型；Ⅲ型：顶叶型；Ⅳ型：脑极型；Ⅴ型：颗粒型。无颗粒型和颗粒型皮质，在胚胎发育过程中虽经过六层期，但至成人六层已不明显，故称异型皮质；额叶型、顶叶型和脑极型皮质，直至成人仍保持典型的六层，故称为同型皮质。此分法虽然粗糙，对皮质功能的理解亦有异议，但在实用上至今仍有生命力（图8-18、图8-19）。

图8-18　大脑皮质细胞构筑5种基本类型示意图

图8-19　大脑皮质5种基本型分布示意图（Economo分型）

（1）Ⅰ型：内、外颗粒层几乎无颗粒细胞，因此称无颗粒型。此型皮质在所有新皮质中最厚。位于额叶后部、中央沟前方、旁中央小叶、扣带回前半、终板前方和岛叶前部，此外还有扣带回后部至海马旁回和钩的一个窄带。此型皮质最典型的代表是中央前回。

（2）Ⅱ型：亦称额叶型。较厚，明显地分为六层。见于额前区、中央后回、顶上小叶、楔前叶、颞中回和颞下回的大部。

（3）Ⅲ型：亦称顶叶型。在全部皮质中各层分界最清楚。主要见于顶下小叶、颞上回、枕颞内侧回和枕叶的前部。

（4）Ⅳ型：亦称脑极型。较薄，但分层明显。见于额极和枕极附近。

（5）Ⅴ型：因主要成自颗粒细胞，故又称颗粒型，也称砂砾皮质。此型皮质在所有皮质中最薄。它们仅见于丘脑皮质纤维的投射区，如中央后回的前壁、距状沟的两侧、颞横回以及沿海马沟背侧壁的扣带回的一个窄带。此类皮质最典型的代表是距状沟两岸的纹状区。

无颗粒和颗粒型皮质，在胚胎发育过程中虽经历了六层期，但到了成人，六层已不明显，故称异型皮质。额叶型、顶叶型和脑极型皮质，直至成人仍保持典型的六层，因此称为同型皮质。

皮质传出纤维几乎全部源于无颗粒型皮质。特异性丘脑投射纤维几乎全部止于颗粒型皮质。额叶型、顶叶型和脑极型皮质显然具有联络性质。根据结构与功能一致的原则，事实已经证明它们所谓的运动、感觉和联络性质是相对的。尤其是意识的获得、现实生活中运动的实际执行，往往绝非一个特定的区域能实现，需要各区域间完整协调整合完成。

4.大脑皮质的分级和功能区Luria根据功能将大脑皮质分为一、二、三级和3个功能区。

（1）一级区：即初级功能区。此区又分为初级感觉皮质和初级运动皮质两大类。初级感觉皮质包括初级体感觉区，即第Ⅰ躯体感觉区，位于中央后回，相当于Brodmann的3、1、2区；初级视觉区，即第Ⅰ视区，位于距状沟两侧，相当于17区；初级听觉区，即第Ⅰ听区，位于颞横回Heschl回，相当于41、42区；初级运动皮质，即第Ⅰ运动区，位于中央前回，相当于4区。

（2）二级区：即较高级的功能区。此区包括较高级的感觉皮质区和较高级的运动皮质区。较高级的感觉皮质区包括第二躯体感觉区，位于外侧沟的上壁，相当于2区（岛盖部）；第Ⅱ视区，位于枕叶，与18区基本相当；第Ⅲ、Ⅲa、Ⅳ、Ⅴ视区，位于枕叶和颞上沟附近，相当于19区和19区前方的皮质区；视下颞区，位于颞叶前部和下部，相当于21、20区；顶后皮质区（躯体感觉和视觉），位于顶上叶，相当于20区。较高级的运动皮质区是指运动前区和辅助运动区，位于中央前回前方，相当于6区和8区。

（3）三级区：即高级的功能区。既往称为哑区或静区，现代称为联络（联合）区或联合皮质。之所以称为哑区或静区，是因为在早期的电刺激试验中，由于试验设计和检测手段等问题，导致这些部位不产生或极少产生特定的感觉和运动效应，人们对这些部位缺乏认识。现在知道这些区域正是皮质功能最高级的部位。它们分别主理一个以上的感觉活动的综合和运动前的策划。人类思维即起源于此！它们的功能不是孤立的，有赖于初级、较高级部位的联系，但它们在人类思维活动过程中的主导地位是毋庸置疑的。因为它们似乎无特定的基本功能，在脑外科中早年甚至现在常被忽视，常遭不必要的损毁，这实在是不应有的。

联合区所占区域甚广，包括顶-颞-枕联合区、前额联合区和边缘联合区。

1）顶-颞-枕联合区：此区位于顶、颞、枕叶交界处。所占区域甚广，核心区是39区和40区，此外还包括37、21、22和19区一部分。此区综合多种感觉功能，其中包括躯体感觉、视觉、听觉，并在此上升为意识。此区与语言、记忆关系尤为密切。本区为人类所特有，近7岁时才渐趋成熟。

2）前额联合区：占额叶背外侧面的前部，6区之前的广大区域。参与多种高级心理活动，如注意力调控及反应抑制、空间记忆，性格、情感及社会行为调控等。人类左侧前额联合区（45区）还与运动性语言功能有关。

3）边缘联合区：位于额叶腹内侧面、顶叶内侧面和颞叶前端（颞极）。相当于23、24、38、28区和11区。边缘联合区因为牵涉好几个脑叶，又可分为眶额皮质、扣带回和海马旁回3个亚区。边缘联合区接受其他广大感觉皮质区的投射，并转而投射到其他皮质区，其中包括前额联合区，这就为情感影响运动提供了解剖学基础。眶额皮质（额叶眶部）和扣带回前部与情感行为有关。颞叶前部，特别是海马和海马旁回与记忆有关。左侧偏向于词语记忆，如事物的名称；右侧偏向于非词语性记忆，如不规则的线条图形，特别是人的面部辨认和记忆。海马与记忆相关是十分肯定的，尤其是近期记忆（图8-20）。

图8-20　人脑背外侧面简图

初级感觉、运动皮质，较高级的感觉、运动皮质及三个联合皮质

联合区在高级神经活动中的主导地位与它们的复杂联系分不开。联系的模式见图8-21。

图8-21　联合区与高级神经活动的复杂联系

5.皮质功能柱和皮质单位的设想是脑研究的里程碑。Mountcasfie在1957年发表的一篇文章中记载，他以一个微电极垂直插入躯体感觉皮质，发现各层细胞对外周的同一刺激都发生反应，于是提出了皮质功能柱（columns）的概念。这是一个革命性的发现。1977年Hubel和Wiesel将功能柱的概念扩大到视皮质。迄今功能柱的概念已被广泛采用。类似功能柱或单位的组构在许多脑区都有报道。其中包括运动皮质和联络区整个大脑皮质。这种单位有数百万之多（图8-22、图8-23）。生理学上的发现促进了形态学上的追根究底。人们用酶化学的方法研究了外侧膝状体和视皮质。结果证实，大多数的皮质传入纤维终止于一定的斑片或带，大多数的皮质传出纤维起自一定的细胞群。在多数情况下，猴的这些传入、传出斑片或带的范围介于400～600μm之间。据此以及其他诸多研究，Szenthgothai（1969）Jones（1981）、Eccles（1984）提出了皮质单位（modules）的构想。单位由直径大约300μm～500μm的高圆柱体或扁圆柱体构成。这些单位可以很少重叠，也可完全重叠，样式不一。一般而言，它们在软膜表面所占的面积大约是0.5mm2。现在看来，功能和形态学上的垂直联系虽然是肯定的，但此等“单位”没有也不大可能有非常清楚的解剖学边界。

图8-22　皮质连合纤维及联络纤维投影的柱状单位模式图

皮质锥体细胞（三角形）的柱状元件发出连合及联络纤维到对侧及同侧的其他柱状元件

图8-23　皮质柱状单位内细节模式图

柱状单位大约由4000个神经元组成。其中值得注意的是有棘星形神经元，这种神经元可能是进化上新发展起来的神经元。它们与新皮质中的各类神经元皆有联系，特别是与那些发出联络纤维、连合纤维和下行投射纤维的锥状神经元关系复杂，构成多种多B样的功能柱状。大脑皮质的高级功能很可能就是这些各种各样的皮质单位之间以及皮质单位与皮质下层（如纹状体-丘脑-皮质回路）共同镶嵌活动的结果。

6.大脑皮质的功能定位（图8-24、图8-25）对大脑半球病变的定位诊断具有重大意义。由于皮质各区的构造不同，所以功能也不相同，如4区管理躯体“随意”运动，就称为运动区；3、1、2区接受躯体感觉冲动，就称为躯体感觉区；17区为视觉区；41、42区为听觉区。有时也将这些称为中枢。这些就是所谓皮质功能定位（表8-1）。但是，不能把什么事情都看成绝对的、静止的、孤立的、不变的，虽然4区与运动有比较密切的关系，3、1、2区与感觉有比较密切的关系，但刺激3、1、2区有时也会出现运动反应，同样，刺激4区，在一定条件下也可产生皮肤感觉。事实上，整个大脑皮质，甚至整个神经系统，都是与一定功能有关的，只不过是皮质一定区域与某一功能有较为密切的关系而已。在某一区域损伤的情况下，其他区域可起一定的代偿作用。所以，大脑皮质功能定位的概念是相对的。而且，到目前为止，人们还只能掌握一些比较简单的（如运动、感觉等）功能障碍的定位。比较复杂的、种系发生上出现较晚的皮质功能，如思维和意识问题，就难以确切定位。

图8-24　大脑皮质功能定位（背外侧面）

图8-25　大脑皮质功能定位（内侧面）

表8-1　重要的皮质区及其功能

续表

整理自：临床神经解剖学（第二版）.苪德源 等