一提到鱷魚,人們立刻會想到血盆大口,尖牙密佈,身披韌甲,呆在江河湖海裡面時刻準備進攻獵物的場景。事實上的確如此,鱷魚是一種視覺、聽覺都很敏銳,外貌笨拙其實動作十分靈活的成功掠食者,天生就長瞭一副吃肉的模樣,所有的動物包括人都已經被它們列入瞭菜單。如今在人類占據地球的今天,鱷魚生活在一些大江大河和湖泊以及淺海中,空間似乎是小瞭點,但它們絕不允許任何動物染指它們的地盤,即便是人類進入瞭也照樣被當點心,所以再兇猛的動物見瞭鱷魚恐怕也得避讓三分。有人會問鱷魚憑什麼如此的霸道?這說起來有一段時間超過恐龍的漫長歷史。鱷魚起源於2.2億年前一個龐大的鱷形類的支系,最早的代表是小型的兩足食蟲類,遠古時期的鱷魚還曾經輝煌過,而現代鱷魚有限的多樣性遮掩瞭鱷魚以前的輻射和廣泛的適應性,可以說鱷魚目前的狀況僅僅是它們前輩光榮歷史的縮影。
天下第一鱷
在尋找地球上的第一隻鱷魚之前,我們先談一下什麼是鱷魚,鱷魚一詞的含義可以分成廣義和狹義兩種,廣義的鱷魚指的是鱷形類這一大類動物,而狹義的鱷魚指的則是我們通常所說的真正鱷魚。值得一提的是,很多名字帶鱷,外形類似鱷魚,而且同樣是大型兇猛的動物卻不是鱷魚。例如有名的狂齒鱷(Rutiodon),還有引鱷(Erythrorsuchus)、鳥鱷(Ornithosuchus)、勞氏鱷(Rauisuchus)、波斯特鱷(Postosuchus)、蜥鱷(Saurosuchus)、武氏鱷(Vjushkovia)等,它們其實跟恐龍一樣都是初龍類動物(Arochosauria)。而這裡我們不管是哪種意義上的都要尋找第一隻鱷魚,但說起天下第一鱷,則指的是廣義上的最早的鱷形類動物(Crocodylomorpha)。
鱷魚的起源可以追索到三疊紀晚期一種叫鱷形類動物的動物身上,這種動物可以說是最早的鱷魚,也是今天鱷魚的遠古祖先。這一類動物中的一個典型代表是來自英國南威爾士的跳鱷(Saltoposuchus),當時這個鱷魚的祖先可不像今天的鱷魚那樣長而厚重,而是身體輕盈而小巧,身體長度隻有0.5米,頭顱跟今天的鱷魚一樣很長,上面有細而突出的牙齒,它的後肢非常長,暗示出這些動物可能是兩足動物,而不是四足動物。根據這些古生物學傢推斷它們很有可能以小型爬行類,昆蟲和其它無脊椎動物為食。
上面鱷魚祖先可能是兩足動物,這很容易讓人提出一個問題那就是這種完全的陸生動物,還以昆蟲為食,怎麼能把它們和鱷魚聯系起來呢?這要從它們的身體結構說起,跳鱷有很多特征和鱷魚類非常的相似。例如橈腕骨和尺腕骨拉長成棒狀而不是按鈕狀,鳥喙骨具有一長向後突出的脊,骨盆含有一開放的髖臼。此外頭顱上也具有很多類似鱷魚的特征:方骨和方軛骨內置朝向腦基,鱗狀骨懸於面頰區之上。這些表明鱷魚祖先在很早的時候就具備瞭鱷魚傢族很多身體基本特征。
鱷形類中還有一類代表叫做楔形鱷科(Sphenosuchidae)的類群。從三疊紀晚期到侏羅紀早期的楔形鱷科在外形上和鱷魚類非常的相像。來自南非侏羅紀早期的楔形鱷(Sphenosuchus)為我們提供瞭這一類群的特征線索,體長1.4米,能奔跑快速,很有可能是四足行走。頭顱在很多方面是鱷魚型的:橈腕骨和尺腕骨向前傾斜,這一點跟跳鱷一樣,方形頭顱板位於後部,由鱗狀骨和眶後骨,懸於顳孔區之上。方骨上部末端的位置是典型的鱷形類特征:在楔形鱷中,方形頭顱和耳前骨與鱗狀骨接觸,而在後來的鱷魚類中則向前移動,同時和側蝶骨接近,後者為中線結構,為典型的初龍特征,位於基翼骨和耳前骨之前。
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二疊紀末期發生瞭地球生命史上的第四次大絕滅事件,這次滅絕不僅使恐龍開始登上演化舞臺並成為世界的主人,也使鱷魚獲得瞭發展的良機。當時間進入侏羅紀後,鱷魚也開始瞭多途徑進化,並很快適應瞭新的生態圈,向大海、陸棲和水陸兩棲三個方向開始演化。
恐龍時代的鱷魚--侏羅紀到白堊紀的鱷類
侏羅紀和白堊紀是恐龍繁榮的時代,但同樣也是鱷魚傢族的鼎盛時期。根據研究,鱷魚在那段時期有大約150個屬,而今天隻有8個屬。大多數侏羅紀和白堊紀的鱷魚按照經典分類都屬於成為一個叫中鱷(Mesosuchia)的類群,大多數都是生活在水中。身體上基本沒有今天鱷魚的特征。如果說今天的鱷魚身上為瞭適應環境和人類時代有自身的特性,那麼恐龍時代的鱷魚則有著那個時代的印跡特征。
你可能知道今天最兇猛的鱷魚是灣鱷,這種鱷魚生活在海洋中。其實早在侏羅紀就有瞭生活在海洋中的鱷魚。侏羅紀原始mesoeucrocodylians(中真鱷類)的海鱷類(Thalattosuchia),就是一類完全為適應海洋生活的鱷類。歐洲侏羅紀的早期和中期的時候,在環歐洲的淺海和入海口已經生存過一類鱷魚稱為steneosaurids,它們具有長而窄的嘴部,以捕食魚類為生。到瞭侏羅紀的晚期,歐洲大陸出現瞭Metriorhynchids類的鱷魚,代表有地龍(Geosaurus),這個時候鱷魚的身體變得更加結實瞭,完全適應瞭水生生活,它們可以通過身體強有力的波動來遊泳。尾椎向下彎曲以支撐尾鰭,翼肢為槳狀,身體盔甲消失提高瞭身體流體力學的效率。古生物學傢推斷Metriorhynchids在陸地上可能行走很困難。在水中是通過突然加速來捕食水中的頭足類和魚類。Bernissartia和Hylaeochampsa是來自歐洲的白堊紀早期,在很多方面類似後來的真正的鱷魚(Eusuchia),它們的共同特征是插入和後眶板,為一雙凸第一尾椎骨,也就是說兩個關節面都是像球形,骨質鱗甲(osteoderms)沿著身體以多列而不是兩個縱列分佈。
在南美洲侏羅紀的時候出現瞭諸如Metasuchia類的鱷魚,這些鱷魚在上顎、腦基部和頭顱頂都發生瞭變化。Metasuchians包含瞭很多陸地上生活的鱷魚,在習性上幾乎跟哺乳動物差不多,例如Argentinosuchus體長不到1米,具有分化的牙齒。前部突出的牙齒可能是用來抓住獵物的,更扁的‘面頰齒’用來切割肉體的。不過這類鱷魚的很多傢族譜系隨著時間推移逐漸萎縮。當時的佈氏鱷(Bretesuchus)可算是‘老大哥’瞭,體長超過4米,擁有強有力的牙齒和下頜骨,四肢較長而健壯。到瞭白堊紀晚期又出現瞭陸棲鱷類,例如諾托鱷(Notosuchus)和科瑪繪鱷(Comahuesuchus),然而它們的習性還沒有瞭解清楚。
非洲大陸在侏羅紀的時候出現瞭又大又兇的大頭鱷類(Pholidosaurus),它們不光捕食魚類,也覬覦著到岸邊飲水的動物的兇猛動物。事實上當時的環境讓它們有著極強的適應性,在歐洲和非洲的不少地方都發現瞭它們的化石。尤其是後期這類鱷魚的體形可達8到9米。到瞭白堊紀,在非洲西南部出現瞭利比哥鱷(Libycosuchus),這種鱷魚相比大頭鱷就小很多,體長一般不超過2.5米,是一種中小型食肉動物,它們有著類似鯊魚的利齒和鎧甲,其最明顯的特征是長著一個像豬嘴一樣前突的吻部。其一生的大部分光陰都是在高高的草叢和灌木中度過,幼年時主要靠捕食昆蟲、蜥蜴或小型哺乳類為生,成年後,它們據說會結夥襲擊中小型恐龍。最值得說的是非洲在白堊紀早期的時候產生瞭所有鱷魚中的巨無霸—‘帝王鱷’(Sarcosuchus)。科學傢是在撒哈拉大沙漠中發現的這種史前巨鱷的化石,它的頭骨長度達到瞭大約2米!通過測算它身體的長度足有13米,體重約為10噸!咬合力為一萬八千磅,也就是說帝王鱷可以毫不費力地咬死在河邊飲水的恐龍。所以當時恐龍雖然稱霸,但也不敢到帝王鱷的地盤惹事。
四川盆地是在侏羅紀時期是名副其實的侏羅紀公園,而當時的盆地形成瞭一個大湖,也成為瞭鱷魚的天堂,出現瞭西蜀鱷這樣的動物,骨骼表明它們都是生活在水中肉食類動物。你可能想象不到鱷魚並非都是吃肉的,在白堊紀早期中國有一類脊質鱷(notosuchid),其中的喀邁拉鱷(Chimaerasuchus)很有可能就是吃植物的。
在白堊紀末期霸王龍出現在北美大陸的時候,同時也出現瞭一種叫做恐鱷(Deinosuchus)的巨型鱷魚,體長可能達到瞭8米到10米以上,科學傢推斷這些
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恐鱷主要生活在美國和墨西哥的一些地區,它們喜歡在三角洲淺灘之類的地方出沒,很有可能和霸王龍沖突過,甚至把後者也被列入瞭它們的菜單,但它們的命運和霸王龍一樣,在白堊紀末期因為環境的變化都從地球上消失瞭。
除瞭上面的這些外,更多的鱷魚化石在侏羅紀中期到白堊紀末期在淡水和海相沉積物中都很豐富,像neosuchians類中的goniopholidids,它們都是一些長嘴的水生分子。還有一些鱷魚dyrosaurids在白堊紀早期出現,一直存活到瞭始新世的晚期,即使恐龍從地球上消失瞭,它們還頑強的生存著。此外值得一提的是,在白堊紀的晚期出現瞭真正的鱷魚(Eusuchia),也就是我們今天所說的鱷魚。
真正的鱷魚
我們所說的鱷魚在科學研究上術語稱為Eusuchia類,翻譯過來就是‘真正的鱷類’,也就是我們所知道的鱷魚,出現在白堊紀晚期,大多數最初的成員就非常像現代的鱷魚。它們和原始的鱷魚有著顯著的區別:從上頜骨、上顎和翼骨中形成瞭一個完整的次級上顎,此外還有一些其它的頭顱特征。不過鱷魚傢族大大萎縮瞭,因為地球歷史進入新生代中新世後,氣候逐步開始變的幹燥,往日遍佈世界的熱帶雨林逐步變成瞭草原。這一切對陸地動物的影響非常大,許多新的適應幹燥氣候的哺乳動物例如貓科、熊科等新食肉類卻迅速崛起,占據瞭食物鏈的上端。而這一切對於大型陸地鱷魚來說,卻是個壞消息。對氣候變化的不適應和競爭對手的強大導致瞭到中新世末期,全球幾乎所有大型陸棲鱷魚和相當多的兩棲生活的鱷魚都已難覓蹤跡。
最新的研究發現,目前我們今天鱷魚的祖先是一種已滅絕的盾甲鱷魚(Shieldcroc),因其頭部長有厚厚的像盾甲一樣的皮膚而得名,是現代鱷魚的遠古祖先。化石是發現非洲的摩洛哥,時代可追溯到距今約9500萬年前的白堊紀晚期。通過對血管在骨骼化石中所遺留下來的痕跡研究表明,盾甲鱷魚在頭頂部長有一個特殊的硬皮組織,有點類似盾牌。這些特征都是過去在鱷魚身上從未有報道過的,科學傢推測盾甲的用途可能是吸引異性、恐嚇敵人,也可能是起到調節鱷魚頭部體溫的作用。而通過與其它鱷魚顱骨化石的對比,科學傢們發現這種“盾甲鱷魚”的顱骨比其它鱷魚都要平坦。它們看起來不大可能會與陸地上的恐龍博鬥,長扁的臉型更利於進行埋伏,利用其扁平的雙頜捕食魚類。此外,根據顱骨化石的分析研究,科學傢推斷盾甲鱷魚頭部長度可達1.5米,而身體總長可達9米,這比現代及絕大多數鱷魚化石的體型都要大的多。
在第三紀時期,很多鱷魚類群完全生活在陸地上,在南美洲它們甚至和鳥類與食肉的哺乳動物生活在一起。始新世中晚期的南美大陸出現瞭一類西貝鱷(Sebecosuchids)。其實最早的西貝鱷類成員早在白堊紀晚期就出現瞭,但真正是在始新世它們才在南美大陸崛起並擴展,甚至在我國也發現瞭西貝鱷的化石。
鱷魚傢族到瞭今天算是經歷瞭一段不平凡的歷史,
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傢族的歷史大體可以用一個圖來簡明的標識出來。今天變成瞭一個23種的小型類群,生活在熱帶的淡水和咸水中,可以分成三科,真鱷類,短吻鱷類,長吻鱷類。前面的兩個科是來自於白堊紀晚期,全部存活過瞭第三紀,分佈范圍要比現在廣泛的多,從歐洲和北美,北至瑞典和加拿大,以及所有的熱帶區域和南方大陸都有幾十種化石的報道。長吻鱷是更為完全的水生分子,發育有長而窄用來吃魚的嘴部,時代可以追索到始新世。其它幾個類群僅僅發現瞭它們的化石,一些具有厚重而寬闊鴨子扁嘴狀的頭顱,其它一些鋸齒狀類似恐龍的牙齒。
鱷魚之所以有這段漫長的歷經磨難的進化歷史都是源於它們身體結構很少變動的特點。現代鱷魚之間的親緣關系還沒完全搞清楚,但我國科學傢在這方面取得瞭重要進展,他們采用DNA復性動力學方法和DNA分子鐘技術研究瞭揚子鱷起源和鱷類分子進化,證實揚子鱷(屬於短吻鱷)與密西鱷(屬於短吻鱷)之間曾經有親緣關系。他們比較瞭這兩類鱷魚的基因組結構,發現兩者雖然在DNA序列種類上有較大差異,但總復雜性還是相似的。他們采用自己建立的DNA分子鐘技術,證明揚子鱷在3500萬年前與泰國鱷(屬於真鱷類)有一個共同的祖先,在4500萬年前與灣鱷(屬於真鱷類)有一個共同的祖先,而在6500萬年前與密西鱷有一個共同祖先。密西鱷與揚子鱷間的遺傳距離最遠,說明在白堊紀末期歐亞大陸與北美洲分開導致它們一直處於遺傳隔離狀態。證明揚子鱷是起源源於亞洲。他們首先從DNA分子水平上發現鱷類的進化速率比鳥類和哺乳類的進化速率慢,提出瞭解釋爬行動物進化緩慢的理論。
今天鱷魚的特征是具有長長的嘴部,鼻孔位於嘴尖,所以它們隻需把鼻孔出氣孔露在水面之上就可以呼吸。上頜,上顎和翼狀突向內生長形成一次級上顎,可以把氣流從口腔中分離,這使得鱷魚可以在水下進食的時候把嘴張開呼吸。鱷魚捕捉羚羊和其它哺乳動物的典型方式就是抓住一條腿拖到水下直至溺死,然後把鋒利的牙齒插進側面通過扭轉身體來撕扯下大肉塊。通過這種方式,它們可以在撕扯肉片的時候要比簡單的向兩側扭轉頭部能獲得更大的力量。
億萬年的演化讓今天的鱷魚在陸地上有四種運動方式:
1. 腹部爬行,隻利用後肢把身體像雪橇一樣向前推進,為瞭從河岸上爬上來。
2. 緩慢爬行,是一種慢速行動,膝蓋和肘部向外側伸出。
3. 高速行走,四肢彎曲到身體之下以便快速移動。
4. 飛奔,最不希望的方式,前肢和後肢同時移動。
最後一種飛奔的方式似乎對於鱷魚來說有些不可思議。但鱷魚的脊椎是類似於箱體橫梁那樣固定的。皮膚中有兩列鱗甲緊緊附著在脊椎上,脊椎柱被縱向肌肉系統固定,後者附著於背部和尾部之上的背甲。這樣一來鱷魚是有可能做到飛奔行進的。