1897年，伟大的俄国科学家巴普洛夫（Pavlov）发表了一篇不算石破天惊，但却影响深远的文章。

巴普洛夫对狗做了一个手术，他将插管贴近狗的唾液腺。当狗分泌唾液时，唾液可以流进插管，最后流进一个测量唾液分泌量的仪器，这样就可以定量地研究唾液的分泌。

巴普洛夫为狗设计的实验装置

当狗看见食物后，会分泌大量唾液。这种反应不需要任何训练，不需要任何条件，是狗的本能反应。这个反应中，食物称为非条件刺激（US，unconditional stimuli），唾液分泌称为非条件反射（UR，unconditional response）。

如果食物和铃声同时出现，重复几次后，狗单独听到铃声就开始流口水，狗已经将铃声和食物联系了起来。换句话说，经过学习训练，一个先前完全跟唾液分泌无关的铃声刺激，如今可以引起唾液分泌。这里，铃声称为条件刺激（CS，conditional stimuli），相应的，铃声引起的唾液分泌称为条件反射。

巴普洛夫条件反射

这就是经典的条件反射实验。

在巴普洛夫之后，人们沿着巴普洛夫在荆棘中劈开的小路继续向前，如今，这条路又宽又大。今天，我们的重点是在这条路边发现的几颗肥美的果实。

条件性抑制

跟条件反射相反，有些刺激在某些情况下会抑制动物的条件反射，科学家称这种现象为条件性抑制。

举个例子。每次小明看见姥姥，都会发现姥姥带来的糖果，小明会忍不住流口水。这里姥姥就是条件刺激（CS+），糖果就是非条件刺激（US），两者已经在小明脑子里形成了联系。

但是，每次姥姥和姥爷同时出现，就没有糖果。久而久之，在小明脑子里，姥爷就和没有糖果联系了起来，而姥姥还是和糖果联系著。相对于带来糖果的姥姥（CS+，正条件刺激），姥爷称为负条件刺激（CS-）。小明见到姥姥就流口水，看见姥姥和姥爷同时出现就不会流口水，这也是条件性抑制名字的来源，姥爷就是那个负责抑制流口水的刺激。

为了进一步理解抑制性条件刺激的含义，我们再看一个例子。假如，小明的奶奶每次来也带糖果，小明看见奶奶也会流口水，奶奶是小明的另一个正条件刺激（CS+）。一直以来，奶奶都是独自来看小明。但突然有一天，身为正条件刺激的奶奶和身为负条件刺激的姥爷，肩并肩手拉手地同时来看小明，你猜小明是流口水好呢？还是不流口水好？

答案是流口水，因为有奶奶这个正条件刺激。但口水流得比平时要少，因为有姥爷这个条件性抑制存在。姥爷的出现带来了糖果泡汤的信号，部分抑制了小明的流口水反应。

条件性抑制赋予了我们预测一个奖励或事物缺席的能力。

阻断（blocking）和去阻断（unblocking）效应还举小明的例子，哥哥每周末回家都会给小明带来一个好吃的草莓蛋糕，小明看见哥哥就会流口水。最近小明哥哥交了一个漂亮的女朋友，每周末都跟着哥哥回家。和以往一样，每次哥哥回家小明都有一个草莓蛋糕吃。不一样的是，如今糖果出现时，哥哥的女朋友也会出现。

假如有一天，哥哥来晚一步，哥哥的女朋友单独先到。你猜，小明看见哥哥的女朋友会流口水吗？

答案是否定的。因为哥哥已经精准地预测了糖果的全部信息。直接忽视哥哥的女朋友，不会对小明的预测产生任何影响。因此，大脑没必要再为此生成一条冗余的神经连接，这就阻断了哥哥的女朋友和糖果之间联系的形成。也就是说，先前的条件刺激阻断了后来条件刺激的形成。什么是去阻断呢？我们来考虑另外一种情况：假如哥哥单独出现时只有一个草莓蛋糕，而每次哥哥和他女朋友同时出现，都会有两个蛋糕。因为哥哥只能预测一个蛋糕，那多出来的蛋糕会被小明归因到哥哥女朋友身上。

阻断时，没有学习发生。而跟阻断效应相反，去阻断时有新的学习发生，即多出来的蛋糕和哥哥女朋友之间的联想学习。去阻断的名字起源于阻断，是阻断效应失效的地方。条件化记忆的消除（Extinction）和恢复（recovery）小明的姥姥每次来看小明，都会带来糖果。假如有一天，小明的姥姥破产了，再也没钱给小明买糖果。久而久之，小明看见姥姥就不会再想到糖果，也不会再流口水。这就是条件化刺激的消除。

一年后的一天，小明姥姥踩狗屎中了五百万彩票，她又有钱给小明买糖果了，恢复了带糖果给小明的习惯。姥姥仅仅带来两次糖果，小明就恢复了看见姥姥流口水的条件反射，非常之迅速。

做一个对比，小明的舅舅，也就是小明姥姥的儿子，子随母富，也跟着有钱起来，每次来小明家也都带着糖果。你猜，舅舅带几次糖果才能让小明看见他就流口水？等于还是大于姥姥的两次？答案是大于。我们可以这样理解，舅舅要在小明脑子里从头开始形成条件刺激，所需时间长。而姥姥却有一定的记忆在那里。也就是说，虽然姥姥无法再引起小明的流口水反应，但这并不代表姥姥和糖果之间的神经连接的彻底消失。相反，连接只是减弱，藕断丝连，根基还在。条件合适的话可以很快生根发芽。

其实，条件化记忆的消除也可以从另外一个角度来理解。消除，也是一种学习。当我们的预测和实际结果不一致时，学习就会发生。条件化记忆消除实验中，小明预测有糖果奖励，实际上却没有任何糖果，这里存在预测误差，这里就会发生学习。

总结

巴普洛夫经典条件反射的结果，虽然已经发表了百年有余，但如今依然是神经科学的研究热点，其背后涉及的神经环路以及突触、分子机制依然没有彻底搞清楚。在巴普洛夫这棵大树的庇护下，一批又一批的科学家茁壮成长，发现了许许多多大脑的工作机制。当然，这些工作机制不是局限的，只在经典条件反射中起作用，而是广谱的、通用的神经机制。

（生物流系头条号签约作者）