介紹

你身體的每個細胞都被包裹在一個小小的膜泡（bubble of membrane）中。這層膜的厚度大約是......色拉油的厚度。

它的工作到底是什麼呢？漿膜（plasma membrane）不僅定義瞭細胞的邊界，還能讓細胞以可控的方式與環境互動。細胞必須能以特定的數量排除、攝取和排泄各種物質。此外，它們還必須能夠與其他細胞進行交流，識別自己的身份並分享信息。

為瞭發揮這些作用，漿膜需要脂質，在細胞和環境之間形成半滲透性的屏障。它還需要蛋白質（參與跨膜運輸和細胞通信）和碳水化合物（糖和糖鏈），後者裝飾蛋白質和脂質，幫助細胞相互識別。

在這裡，我們將仔細觀察漿膜的不同成分，研究它們的作用，它們的多樣性，以及它們如何一起工作，在細胞周圍形成一個靈活，敏感和安全的邊界。

流動鑲嵌模型（Fluid mosaic model）

目前公認的漿膜結構模型，稱為流動鑲嵌模型，於1972年首次提出。這個模型隨著時間的推移而演變，但它仍然為許多細胞中膜的結構和行為提供瞭良好的基本描述。

根據流動鑲嵌模型，漿膜是由各種成分組成的——主要是磷脂、膽固醇和蛋白質——在膜的平面上自由流動。換句話說，膜的圖（像下面這個）是一個動態過程的快照，在這個過程中，磷脂和蛋白質不斷地相互滑動。

有趣的是，這種流動性意味著，如果你把一根很細的針插入細胞，膜就會簡單地分開，繞著針流動；一旦針被拔出，膜就會無縫地流回一起。

漿膜的主要成分是脂質(磷脂和膽固醇)、蛋白質以及附著在部分脂質和蛋白質上的碳水化合物基團。

• 磷脂（phospholipid）是一種由甘油、兩個脂肪酸尾和一個磷酸鹽連接的頭基組成的脂質。生物膜通常由兩層磷脂組成，尾部向內，這種排列稱為磷脂雙層（phospholipid bilayer）。
• 膽固醇（Cholesterol）是另一種由四個融合碳環組成的脂質，與磷脂一起存在於膜的核心。
• 膜蛋白（Membrane proteins）可以部分地延伸到漿膜，完全穿過膜，或松散地附著在膜的內側或外側。
• 碳水化合物基團（Carbohydrate groups）隻存在於漿膜的外表面，與蛋白質相連，形成糖蛋白（glycoproteins），或與脂質相連，形成糖脂（glycolipids）。

蛋白質、脂類和碳水化合物在漿膜中的比例在不同類型的細胞中有所不同。然而，對於一個典型的人體細胞來說，按質量計算，蛋白質約占其成分的50%，脂類（各種類型）約占40%，其餘10%來自碳水化合物。

磷脂

雙層排列的磷脂構成瞭漿膜的基本結構。磷脂非常適合發揮這一作用，因為它們是兩親（amphipathic）的，這意味著它們既有親水區（hydrophilic）又有疏水（hydrophobic）區。

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磷脂的親水或 "親水 "部分是它的頭部，它包含一個帶負電荷的磷酸基團以及一個額外的小基團（"R"），它也可能或帶電或帶極性。膜雙層中磷脂的親水頭朝外，與細胞內外的水液接觸。由於水是一種極性分子，它很容易與磷脂頭形成靜電（電荷）相互作用。

磷脂的疏水或 "怕水 "部分由其長長的非極性脂肪酸尾組成。脂肪酸尾部很容易與其他非極性分子相互作用，但與水的相互作用較差。正因為如此，磷脂更有利於將它們的脂肪酸尾藏在膜的內部，在那裡它們可以與周圍的水隔絕。這些相互作用形成的磷脂雙分子層在細胞內部和外部之間形成瞭一道很好的屏障，因為水和其他極性或帶電物質不能輕易穿過膜的疏水核心。

[水能穿過漿膜嗎？]

實際上，水可以在沒有輔助的情況下穿過漿膜，但是速度非常低。（您可以想象非常稀有的水分子在磷脂的尾巴之間潛行，由於它們的體積小，偶爾會逃避這種操作。）稱為水通道蛋白的蛋白質通道可用於根據需要打開和關閉細胞，用於快速運輸漿膜上的水分子。

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由於磷脂的兩親性，它們不僅非常適合形成雙層膜。相反，在合適的條件下，它們會自發地形成雙層膜！在水或水溶液中，磷脂傾向於以疏水末端彼此相對且親水性頭部朝外的方式排列。 如果磷脂的尾巴較小，則它們可能形成膠束（micelle）（小的單層球體），而如果尾巴較大，則它們可能形成脂質體（liposome）（雙層膜的空心液滴）。

蛋白質

蛋白質是漿膜的第二大組成部分。膜蛋白主要有兩大類：整體性和外周性。

整合膜蛋白（Integral membrane proteins），顧名思義，是整合在膜上的：它們至少有一個疏水區域，將它們固定在磷脂雙層的疏水核心上。有些隻粘在膜的一部分，而另一些則從膜的一側延伸到另一側，並暴露在膜的兩側。延伸到膜兩端的蛋白質被稱為跨膜蛋白（transmembrane proteins）。

在膜內發現的整合膜蛋白的部分是疏水性的，而暴露在細胞質或細胞外液中的部分往往是親水性的。跨膜蛋白可能隻穿過一次膜，也可能有多達12個不同的跨膜部分。一個典型的跨膜段由20-25個疏水性氨基酸組成，排列成一個α螺旋，盡管不是所有的跨膜蛋白都符合這個模型。一些整合膜蛋白形成一個通道，允許離子或其他小分子通過，如下圖所示。

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外周膜蛋白（Peripheral membrane proteins）存在於膜的外表面和內表面，與整合蛋白或磷脂相連。與整合膜蛋白不同的是，外周膜蛋白並不粘附在膜的疏水性核心中，它們往往附著得比較松散。

碳水化合物

碳水化合物是漿膜的第三個主要成分，一般來說，它們存在於細胞外表面，與蛋白質（形成糖蛋白（glycoproteins））或脂類（形成糖脂（glycolipids））結合。這些碳水化合物鏈可能由2-60個單糖（monosaccharide）單位組成，可以是直鏈或支鏈。

與膜蛋白一起，這些碳水化合物形成瞭獨特的細胞標記，有點像分子的ID徽章，使細胞能夠相互識別。這些標記在免疫系統中非常重要，使免疫細胞能夠區分它們不應該攻擊的身體細胞和它們應該攻擊的外來細胞或組織。

膜的流動性

磷脂的脂肪酸尾結構對決定膜的特性，特別是膜的流動性很重要。

飽和脂肪酸（Saturated fatty acids）沒有雙鍵（被氫飽和），因此它們是相對直的。 另一方面，不飽和脂肪酸（Unsaturatedfatty acids）含有一個或多個雙鍵，經常導致彎曲或扭結。 （您可以在本文前面的磷脂結構圖中看到彎曲的，不飽和尾的示例。）隨著溫度的下降，磷脂的飽和和不飽和脂肪酸尾的行為有所不同：

• 在較低的溫度下，飽和脂肪酸的直尾可緊密堆積在一起，形成致密而堅固的膜。
• 具有不飽和脂肪酸尾的磷脂由於尾巴的彎曲結構而不能緊密地堆積在一起。 因此，與由飽和的磷脂制成的膜相比，含有不飽和磷脂的膜在較低的溫度下將保持流體狀態。

大多數細胞膜含有磷脂的混合物，有些有兩個飽和（直）尾，有些有一個飽和和一個不飽和（彎曲）尾。許多生物——魚就是其中一個例子——可以通過改變膜中不飽和脂肪酸的比例來適應寒冷的環境。有關飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸的更多信息，請參見脂類的文章。

除瞭磷脂，動物還有一種額外的膜成分，有助於保持流動性。膽固醇是另一種嵌入膜磷脂中的脂質，有助於將溫度對流動性的影響降到最低。

在低溫下，膽固醇通過阻止磷脂緊密堆積而增加瞭流動性，而在高溫下，膽固醇實際上降低瞭流動性。通過這種方式，膽固醇擴大瞭膜保持功能性、健康流動性的溫度范圍。

漿膜的組成成分

磷脂：膜的主要結構

膽固醇：夾在膜磷脂的疏水尾之間

整合蛋白：嵌入在磷脂雙層中； 可能會或可能不會延伸到兩層中去

外周蛋白：在磷脂雙層的內表面或外表面，但未嵌入其疏水核中

碳水化合物：附著在膜細胞外側的蛋白質或脂質上（形成糖蛋白和糖脂）

Translated by Lincoln