撰文：Hello world

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前言

昆虫是我们平时能接触到的最多彩的动物门类了。随着进化上一些特征的出现，使得昆虫的物种数量远高于和我们亲缘关系更近的鸟类、鱼类、哺乳类等等。在这里，我想给大家分享一下如何入门昆虫学的学习。想系统地了解昆虫，要从三个方面：

• 昆虫的形态解剖

昆虫的种类繁多，形态也就千奇百怪。你如何分辨这些昆虫？这些昆虫的内部构造是怎样的？这就是形态解剖学的意义。

• 昆虫的系统分类

系统分类不仅仅是按照一定的形态学特征进行各个分支的划分，也是进化程度的一种体现。从一组特征推导出一个昆虫的系统分类，从而可以根据该分类推导出该昆虫的其他特征。

• 昆虫的生态

昆虫的行为是怎样的？与人类是什么关系？如何采集昆虫标本？如何计算昆虫物种丰富度？如何防治昆虫灾害？如何保护濒危物种？

我遇到很多初学昆虫学的同学们都觉得昆虫学最难的地方就是——背不下来……其实，只需要记住一部分的特征，便能够在脑海中画出整个昆虫学分类的大致画面。在本系列文章的第一部分，我会给大家分享一下，如何简单地记住昆虫学的系统分类及相关特征。本文重点讲解21个目（order）和亚目（sub-order），其他的目因为不太常见，因此这里省去。不过学习方法都差不多，大家自学都没什么问题啦。

图1. 昆虫学系统分类

一、昆虫分类的基础知识

这里要说的基础知识其实特别基础——也就是生物的分类。

1. 界（Kingdom）
2. 门（Phylum）
3. 纲（Class）
4. 目（Order）
5. 科（Family）
6. 属（Genus）
7. 种（Species）

在这七个分类级别中，还会有更细的分支，比如亚门（sub-phylum）、亚纲（sub-class）。每一个级别都有其分类的解剖学特征依据，同时也包含了进化程度和顺序的特征。下面这幅图是手画的昆虫学分类的草稿……下图包含了21个目，其中包括昆虫纲（Instecta）的20个目，和内口纲（Entognatha）的一个目。

图2. 本文中将会讲解的系统分类及特征

虽说纲和目只差了一个分类级别，但是差别还是挺大的。因此，人们根据进化特征及解剖特征，在纲和目之间，又加入了其他的分类特征。比如，同样是节肢动物门（Arthropoda）下属的纲，内口纲和昆虫纲有什么区别呢？这里列出了最重要的特征之一：复眼（Compound eye）。那么，根据生物个体的特征进行分类确实很好理解，那么，根据进化的顺序和程度又该怎么理解呢？

我们同样来看图。以翅膀为例。昆虫的进化，根据研究，是从无翅到有翅，从低等的翅到高等的翅。所以，在昆虫纲下，我们将昆虫分为两类：有翅类（Pterygota）和无翅类（Apterygota）。在英文中，-pter词根代表的意思是“翅”。在有翅类下，又分为古翅类（Paleoptera）和新翅类（Neoptera）。新翅类下面还可以继续再分为多新翅类（Polyneoptera）、偏翅类（Paraneoptera）和内翅类（Endopterygota，又翻译为全变态类，图片里我用了Homometabola）。

因此，我们可以在我们脑中画出一个类似决策树的形状，就像上图一样。

二、解剖学特征与分类的关系

生物的门（Phylum）有很多。节肢动物门同其他的门——顾名思义——最主要的区别就是节肢。但是，肢体分节的动物可不止节肢动物门的动物，比如人类四肢也是分节的。所以，我们便还需要其他的特征去定义和区分节肢动物门。一般来说，节肢动物门不同于其他门，需要同时满足：

• Joint appendages——肢体分节

相比于肢体不分节或者没有肢体的动物来说，肢体分节是一个非常利于活动的进化。这可以大大增加动物个体的活动范围，而不需要像类似于蜗牛那样，一辈子只能在一个狭小范围内活动。这也就是为什么昆虫的分布已遍及全球随处可见的原因。

• Segmented body——身体分节

身体分节意味着——相比较于更低级的动物——身体有着更加特异性的分工：头能做什么？胸能做什么？腹能做什么？分工越清楚，一般来说这个类别在进化上就越高级。

• Exoskeleton of chitin——几丁质外骨骼

外骨骼提供了良好的保护，也给昆虫提供了可以产生更多个体、占据更多生态位提供了可能。

• Molting——蜕皮

正是由于昆虫具有几丁质外骨骼这种坚硬的死结构，使得它们不能像软体动物或者人类一样，外表皮随着自身体积增大而增大——就像人类的衣服一样。当它们长大了，“衣服”却不长大，因此需要脱掉“衣服”换一套更大尺寸的——这就是蜕皮。

• Open circulating system——开管式循环系统

这个特点虽然是内部构造，但是我们可以联想到一个生活现象去记忆。如果大家小时候捉过蚂蚱，肯定会有一不小心把蚂蚱腿弄断这种情况。可是，为什么蚂蚱不会流血呢？很多人都认为昆虫没有血液。这是错的——没有血液，昆虫无法给身体复杂的构造供氧。它们是有血液的——但是相比于闭管式循环系统（心脏、血管组成一个闭合回路，传输血液效率更高），开管式循环系统形成的血压很低，因此蚂蚱断腿不会血崩，但是拥有闭管式循环系统的动物（比如哺乳动物）断了腿就会大出血。

图中写了一个特征：Ametabolous (No metamorphosis)，即不变态，这里并非指所有节肢动物都不需要变态发育，而是，在进化上到了节肢动物门这个时间点，动物是不出现变态发育现象的。同样，上面所说的五个特征也可以理解为，在节肢动物出现的时候，这五个特征也出现了。

节肢动物门下还下属了一个亚门，即六足亚门（Hexapoda）。这个亚门在节肢动物门的基础上，出现了3-2-3的特征，即：

1. 3 segmented body: Head, thorax, abdomen —— 三个身体分区，即头、胸、腹
2. 2 antennae —— 两个触角
3. 3 pairs of joint legs —— 三对腿

而所有的昆虫纲和内口纲动物，都需要满足这三个条件。因此：

图3. 鼠妇

图4. 蜘蛛

图3所示的鼠妇（属于甲壳纲，Crustacea）和图4所示的蜘蛛（属于蛛形纲，Arachnida）都不属于六足亚门：鼠妇和蜘蛛都不是六条腿；鼠妇身体不是三节；蜘蛛没有触角。因此，将蜘蛛和鼠妇划为另外的纲。

内口纲和昆虫纲同属六足亚纲，但是仍然有特征将其分开。内口纲是由于其动物的口器缩进了头部，因此而得名。而昆虫纲有别于内口纲的区别最主要的便是复眼（Compound eye）的出现。内口纲的小动物看上去就很原始，种类不多，而且多半生活在阴暗的环境下——我们就可以联想到，种类不多是因为他们能占据的生态位很少，生活在阴暗中是因为他们的感官不发达，不需要生活在阳光下，或是，生活在阳光下的它们不能很好地躲避敌害。而这些都是由于没有可靠的视觉所导致的。

下面，我们来看看昆虫纲。在第一层的分类中，我们将昆虫分为有翅类和无翅类。那么很显然，有翅类区别于无翅类就在于翅膀。按照进化上的顺序，最先出现的飞行方式是直接飞行——即，带动翅膀的肌肉是直接与翅膀本身相连的。直接飞行和间接飞行（即带动翅膀飞行的肌肉并不是直接连在翅膀上；肌肉带动胸节移动从而带动翅膀）也是古翅类和新翅类的区别，如图5所示。

图5. 直接飞行和间接飞行的区别

我们在一般情况下并不会解剖昆虫看一下到底哪根肌肉带动了翅膀，但是古翅类和新翅类还有个很明显的区别：由于翅膀结构的不同，古翅类的昆虫停止飞行的时候，翅膀是向两边展开的，而新翅类昆虫的翅膀是可以竖直收起的。比如蜻蜓的翅膀，在静止时仍然水平展开，这其实不利于其个体的隐蔽性。而新翅类昆虫，我们以蝴蝶为例，翅膀是可以向上并拢的。也就是说，新翅类的翅膀可活动的角度更大。当然，在翅膀出现的同时，另一个划时代的特征出现了——半变态发育。大家凭常识一般知道，幼虫往往是没有翅膀的，成虫才有（虽然并不是所有成虫都有翅膀，就像工蚁）。而从幼虫到成虫之间，有了一定的外貌变化，且未出现化蛹的现象，这就可以认为是半变态发育。可以说，半变态发育是随着翅膀的出现而同时出现的。

新翅类下面三个小类的划分——从我们容易记忆的角度来说——不是依据翅膀来的。多新翅类（Polyneoptera）的特点是咀嚼式口器。典型的，蝗虫的嘴特别适合啃咬，蝗灾过后，庄稼的叶子上会留下锯齿状啃咬的痕迹。再比如，白蚁的口器也必须适合啃咬，这样才能更好木质房屋消化的木材。而偏翅类（Paraneoptera）和后面要说的内翅类则拥有刺吸式口器。我们可以通过蚊子的口器来记忆和理解：蚊子要想吸食哺乳动物的血液，必须把嘴刺入哺乳动物皮肤才可以，再将液体吸食上来。

图6. 直翅目（Orthoptera）的口器图7. 双翅目（Diptera）的刺吸式口器

与偏翅类并列的，就是内翅类——又称完全变态类的昆虫了。这个分类下，所有的物种都会经历完全变态的过程，即，卵→幼虫→蛹→成虫的阶段。而化蛹这个阶段，是半变态和完全变态的区别。

到现在为止，我们说完了如何把不同的目划分到不同的种类里。这些种类包括内口纲/昆虫纲、有翅类/无翅类、古翅类/新翅类、多新翅类/偏翅类/内翅类。

三、常见的目

说完了在纲和目之间存在的这些分类标准，现在我们来说说如何快速辨认和记忆这些目。下文中如果出现方格纸上拍摄的昆虫图片，则每个小方格的规格是0.5cm x 0.5cm。下面列举的这些目的顺序已按照进化的程度进行了从低级到高级的排列。

• Collembola——弹尾目

属于内口纲，不算昆虫。但是这个目和革翅目（Dermaptera）很像，都有两个标志性的小尾巴。但是不同点在于，弹尾目的个体并没有翅膀。

图8.弹尾目

一般来说，想找到这种小动物，你需要去野地里翻找石头下方阴暗潮湿的土地。

• Archaeognatha——石蛃目

在英文中，Archaeo-词根代表“与考古/古老相关的”。不太明白为什么中文会翻译为石蛃目，但是从英文顾名思义，我们也许可以翻译为“古颚类”——我们应该能联想到，这种昆虫在进化上应该是比较低级的。

图9.石蛃目

石蛃目有个非常明显的特点——三根尾丝。而且，这三根尾丝中，中间的最长，两侧的最短。这也是和衣鱼目（Thysanura/Zygentoma）的最大区别。

• Thysanura（又叫Zygentoma）——衣鱼目

这种小昆虫在衣柜里、地毯缝隙里、墙上……实在是很常见。这个图就是在我书桌前的墙上拍摄的。我们的方言称它们为“三根筋”，这个名字大概就是由三根尾丝而来的吧。不同于石蛃目，衣鱼目的三根尾丝是几乎一样长的。

图10.衣鱼目

• Odonata——蜻蜓目

顾名思义，我们成为蜻蜓的动物，不管长成什么样，都属于蜻蜓目。蜻蜓目是本文唯一提到的古翅类（Paleoptera），所以，常见地，只有蜻蜓停止飞行的时候，翅膀会像飞机翅膀那样平放。

图11. 蜻蜓目

• Dermaptera——革翅目

Derm-词根在英文中代表“皮、革”。我们肉眼很难看出来革翅目昆虫的翅膀是不是革质的，但是革翅目的小昆虫都有一个特点，那就是两个尾部钳状的尾须。虽然弹尾目（Collembola）也有两个尾须，但是弹尾目没有翅膀。因此，两个钳状尾须加上翅膀，基本可以断定是革翅目昆虫。

图12. 革翅目

• Orthoptera——直翅目

直翅目最大的特点不是翅膀，而是腿。直翅目的代表性昆虫有很多很常见，比如蝗虫、蚂蚱、蛐蛐……他们的腿，尤其是大腿部分，都有着强壮的肌肉，因此特别擅长跳跃。如果你在野草地里观察过，你就会发现，虽然有翅膀，但是直翅目昆虫平时并不怎么常飞在天上，而是在地上跳。

图13. 直翅目-1

在第二幅直翅目的图中，大家可以发现这个标本断了一条腿。这是在捕捉的时候弄断的。但是由于开管式循环系统的低血压，它不是因为失血而死，而是因为乙酸乙酯中毒。捕捉及制作标本的话题，我们后面再说。

图14. 直翅目-2

• Phasmatodea——竹节虫目

顾名思义，这个目包括了竹节虫。但是竹节虫目并不仅仅包含了竹节虫，而是——通俗地说——包含了“棍子或竹竿状、善于通过模仿环境中物体伪装自己的”昆虫。如下图，这并不像竹节，但是如果排除翅膀的话，它仍然是竹竿状的身体，加上自带的伪装天赋，也能够让我们将其认为竹节虫目的一员。

图15. 竹节虫目

• Mantodea——螳螂目

螳螂一词是约2,400个螳螂目下属物种的统称。螳螂的最大特点便是用于捕食的前肢。这种特化的前肢会夹住猎物，并且通过其咀嚼式口器将猎物撕烂。而且，螳螂由于视力很差，一般只能看见移动的或移动过的猎物——因此，它们只吃活的猎物。螳螂是活脱脱的食肉动物。螳螂的其他行为也是很有趣的——这个我们后面会提到。

图16. 螳螂目

• Blattodea——蜚蠊目

由于部分科学家对蜚蠊目和等翅目（Isoptera）的分类尚有异议，这里我们采用原来的分类方法，将蜚蠊目和等翅目作为两个并列平等的目来看待。一般来说，这种身体呈椭圆形、身材扁平、前胸背板大、善于奔跑、生活在阴暗处的昆虫，我们一眼看上去就会说它是蟑螂。蟑螂是约4,500种物种的统称，但是一般外形都有很大程度上的相似性。我们用脚有时候踩不死小强，是因为它们扁，而很难捉到则是因为其腿部构造非常适合奔跑。

图17. 蜚蠊目

• Isoptera——等翅目

统称白蚁。由于不同的分工，同一种白蚁进化出了不同的外形。最典型的特征是，白蚁的有翅个体，如果不飞行，那么前后翅折叠时是可以几乎完全重合的，这也是“等翅目”名称的由来。白蚁也不都是生活在木质房屋中，也有土栖和木栖白蚁之分。其富有特色的等级制度，我们后面再聊。

图18. 等翅目

• Psocoptera——啮虫目

一般被成为书虱或米虱。

图19. 啮虫目

• Pthiraptera——虱目

很显然，这个目物种统称为虱子。你可能会在宠物猫狗的身上发现这种昆虫。虱子和跳蚤远看很像，都会生活在毛多的动物身上，但是跳蚤极为善于跳跃，而虱子一般不会跳，只会在毛发里爬。因此，它们的腿被“设计”成能够牢牢勾住毛发的结构。

图20. 虱目

• Thysanoptera——缨翅目

缨翅目最大的特点就是像红缨枪前面的红缨状的丝。一般体型都很小，在1mm长左右。

图21. 缨翅目

• Hemiptera——半翅目

半翅目一般被认为包括了三个亚目（sub-order）：异翅亚目（Heteroptera）、头喙亚目（Auchenorrhyncha）、胸喙亚目（Sternorrhyncha）。异翅亚目就是我们一般所说的臭虫、小虫、bug……一般来说，能看出来前翅的前半部分是革质，后半部分是膜质，因此称为异翅亚目。一般来说，异翅亚目的胸部背板上都会有很明显的三角形背甲，因此很容易辨认。

图22. 异翅亚目

头喙亚目一般被称为“蝉”——虽然并不一定长得都像夏天聒噪的蝉。由于喙生在头部，与喙生在前足基节之间的胸喙亚目不同，因此被称为头喙亚目。头喙亚目的昆虫一般都比胸喙亚目的昆虫活泼很多。

图23. 头喙亚目

蚜虫是最典型的胸喙亚目昆虫。

图24. 胸喙亚目

• Neuroptera——脉翅目

一般统称为蛉。乍看可能很像蜻蜓，尤其是单独看翅膀，不过脉翅目是属于新翅类的，而不是古翅类。与蜻蜓的另一个差异是，脉翅目有长长的触角，而蜻蜓目没有。脉翅目昆虫的翅膀有非常复杂的脉络，因此而得名脉翅目。本文封面便是一只脉翅目昆虫。

图25. 脉翅目

• Coleoptera——鞘翅目

对于初学者来说，这是最容易和半翅目异翅亚目弄混的目。鞘翅目昆虫被我们一般统称为“甲虫”——其浑身披甲，有坚硬的外壳，而半翅目没有。半翅目大大的三角形胸部背甲也没有在鞘翅目中出现。为了便于记忆，大家可以想想，臭虫和七星瓢虫的区别。

鞘翅目中可以飞行的物种——以瓢虫为例——前翅是不用来飞行的，而是用来保护后翅的。后翅是用来飞行的。如果大家观察过七星瓢虫的飞行就会发现，飞行时前翅特化形成的保护罩打开，后翅伸出来飞行。而这个特点在半翅目是没有出现的。

图26. 鞘翅目图27. 瓢虫的飞行

• Diptera——双翅目

最容易辨认的目——不是苍蝇就是蚊子。而其得名的原因是因为，苍蝇蚊子并不像其他昆虫那样有四个翅膀，它们只有两个真正的翅膀，而另外两个“消失的”翅膀则变成了两根棒状物，我们成为平衡棒（Haltere）。从下图（一只晚上在灯光下捉到的大蚊子）中可以看到，真正的翅膀只有两只，红圈里的结构便是退化的两根翅膀——平衡棒。

图28. 双翅目

• Siphonaptera——蚤目

统称为跳蚤。和虱子相同的地方时，体型小，且喜欢寄生在毛发多的动物身上。与虱子不同的是，跳蚤有善于跳跃的足，而虱子的足并不适合跳跃。体型上来说，跳蚤体型侧扁，而虱子相对来说没有侧扁。

图29. 蚤目

• Trichoptera——毛翅目

统称石蛾。这是最容易和鳞翅目（Lepidoptera）弄混淆的目——石蛾不是蛾。微观上来说，石蛾的翅膀是膜质的，只是上面被覆毛，所以看上去和蝴蝶蛾子的鳞翅很像。但是肉眼可见的区别是，毛翅目昆虫的翅膀（静止时）往往是个偏长的近似锐角三角形的形状，而蛾子和蝴蝶的翅膀则是更加近似等边三角形的形状。但这个特点只能用于一般的肉眼辨认；准确的分类仍然要靠确定其翅膀材质才可以。

图30. 毛翅目

• Lepidoptera——鳞翅目

统称不是蝴蝶就是蛾子。与石蛾（毛翅目）的区别已经提过，这里不再赘述。如果用大倍率放大镜或显微镜观察就会发现，鳞翅目的翅膀是被覆鳞片的，因此组成特殊的斑纹。这也是鳞翅目名字的由来。

蛾和蝶肉眼可见的区别有：蛾静止的时候，翅膀往往呈三角屋顶状折叠在背后，而蝴蝶的翅膀则并拢向上竖直放置；蝴蝶白天出来，蛾子晚上出来，且有趋光性。注意，蛾子并不一定都是色彩单调、不好看的；蛾子也可能有非常鲜艳的颜色。

图31. 鳞翅目-蛾图32. 鳞翅目-蝶

• Hymenoptera——膜翅目

统称不是蜂就是蚂蚁。注意，是蚂蚁不是白蚁。中文的翻译确实有一些误导性：“蚁”是ant，而“白蚁”可不是white ant，而是termite。白蚁属于等翅目，而蚂蚁是膜翅目。顾名思义，蜂和蚂蚁（对于有翅的个体来说）的翅膀都是膜质的。你可能会说，脉翅目的翅膀也像是膜质啊，为什么不属于膜翅目呢？其实每个目的分类标准也不止一个。在膜翅目昆虫的翅膀里，还有一个显著的特征：前后翅之间存在一排钩子状的结构，将前后翅连接在一起，使得蜜蜂可以把前后两对翅当做一对来使用。而蚂蚁中的有翅个体的翅膀也有这样的特征。

图33. 膜翅目图34. 膜翅目的翅。圆圈显示勾住前后翅的钩状结构。

四、结语

在本文中我们提到了昆虫分类、分类的依据、具体到纲或亚纲的特征及辨认。在这里，各个纲的辨认方法只是一个概括，因为每个纲所具有的特征不仅仅是外表肉眼可见的特征，还会有其他更加微观的特征。由于本文是入门的内容，因此比较浅显易懂。如果具体想知道每个纲的特征，那么大家可以查阅各大昆虫学教程，一般都会有详细的、更专业的解释。