竹亚科

Subfamily Bambusoideae

禾本科（Poaceae），百草之族。可以说是单子叶植物里最成功的族群之一了（兰科让让路）。[1] 它们无处不在，更是凭借着新生代后期的转冷趋势迅速占领了由此产生的巨量干旱且稀树的平原，于是这种群系才被叫作草原。而竹子却是一个异数，与其它禾本科标志性的图景不同，竹亚科似乎是唯一凭借对潮湿森林的适应而走向成功的禾本科成员。[2][3] 它们更是演化出了由高度木质化的茎搭建起的酷似树木的外表，在竹子矮小的亲戚中鹤立鸡群。[3]

然而并不是所有的竹子都那么高大魁梧。既然木本的竹子是由草本的祖先演化来的（竹亚科今天最近的亲戚是早熟禾亚科（Pooideae），包括了我们常吃的小麦），那么必定有一些分化得早的成员保留了草本的祖征。分类学上讲，竹亚科包括三个“族”：草本的黍竺族（Olyreae），木本的青篱竹族（Arundinarieae），和木本的“簕竹族”（“Bambuseae”）（译名参考[4]）。[2]

（族貌似是一个在科和属之间的分类单位，但真的有点不理解分类学家加上这个干吗，搞得像这样就对他们天天加的套娃般的分类够用一样……）

虽然这三个族的存在挺确定的（除了簕竹族，后面会讲），不同族之间的演化关系却仍众说纷纭。对质体/叶绿体DNA的分子评估趋向于认为黍竺族和簕竹族是姊妹关系，说明木本的特征要么是并系的，要么独立演化了两次。而对细胞核DNA的分子评估则支持木本竹为单系群（注意这里没说木本的特征是单系群），但在这单系群内有很复杂的杂交事件，然后黍竺族是这单系群的姊妹群。[5]

用质体DNA测出的竹亚科演化图[5]用细胞核DNA测出的竹亚科演化图。 这种演化图叫网状演化（reticulate evolution），跟通常的演化树不一样；这种在植物界更常见。由于这个假说相对较新，文中的许多示意图都是按照旧假说来的，请注意甄别。来自[3]。

这种现象貌似叫质体胞核不相容性（plastid-nuclear incongruence）。因为质体DNA只能检测到母系遗传，[6] 检测可能被诸如杂交和不完全谱系分选（incomplete lineage sorting）的事件干扰结果（详见下图）。[7] 不管怎样，笔者决定采纳第二个由核DNA测出的假说，因为这基因样本更全面，且完美地解释了不同木本竹类群中多出来的染色体倍数。并且根据[7]，当测多倍体物种的演化关系时，应该采纳核DNA测序。

上图说明：可参考这张杂交和不完全谱系分选的图解，右图为实际的演化树。不同颜色代表物种间的同源基因。不完全谱系分选代表在物种分化前基因先分化了，而杂交就是不同物种间的基因交换。那该怎么解释质体DNA测出黍竺族和簕竹族为姊妹的假象呢？因为黍竺不可能以一种影响它们染色体倍数的方式杂交过（黍竺是原始的二倍体），且由于黍竺的分化远早于簕竹的分化，不完全谱系分选也不可能发生，所以个人很不专业地推测是黍竺与簕竹的一个祖先类群杂交后又丢掉了簕竹的那套染色体，解释了为什么黍竺染色体倍数是正常的。但黍竺保留了从簕竹祖先继承来的质体DNA，制造了黍竺族和簕竹族为姊妹群的假象。[8] 示意图来自[9]。

[10]，[11]提到了一个叫二倍化(biased diploidization)的现象，一个多倍体会有偏向地移除自己从一边亲本继承的染色体以达到更稳定的二倍体。这可以适用于笔者上述的假说。

对不起哔哔了那么久，但容我再哔哔一下多倍体。所以为什么植物比动物更能接受多倍体呢？实话说，这事至今还没有一个令人信服的定论。[12] 可能的解释包括多倍体对植物更为“简单”的结构影响更小，和植物中无性生殖和基因组复制比动物更为常见，这些过程都是能提高多倍化概率的事件。当然，这些提议也都遭遇了学界反驳。[13] 植物也确实因为被动受精更容易被杂交而产生多倍体，[14] 而多倍体也比正常的植物更大更坚韧。[13] 且植物不像动物一样，碰到不喜欢的环境时可以撒腿就走。为了通过种群层次上的变化得以适应不同环境也使植物更倾向于杂交。这也使得古杂交和多倍化在植物演化中都起到了重要深远的作用，以静制动了属于是。[15] 不过这对笔者来说还是太不直接，但到此为止吧。

一个杂交后代变得能够繁殖的不同方法。无性繁殖能增加本来没救了的杂交后代的持续时间，提高遇到合适配子产生能够正常繁殖的后代的几率，这也就是诸如木本竹之类的多倍体植物的由来。来自[16]。

回归主题，竹亚科可谓是一家都是农作物。在竹亚科两个关系最近的亚科中，稻亚科（Ehrhartoideae）是熟悉的大米，而早熟禾亚科则简直可以说占据了今日主要作物的半壁江山，小麦，大麦，燕麦等等皆属此列, 更甭提作为禾本科下最繁盛的类群。[17][18][19] 而竹亚科演化自这样的大家庭中，也可以说是别具一格了。

竹亚科和他禾本亲戚的演化树[19]

七千多万年前的白垩纪，新生的禾本科还如同其它芸芸众生的类群一般，并无特别之处。而大概率在今天的南亚，也就是孤悬海外的印度次大陆， 一株微不足道的小草的两支后代决定分道扬镳，自此竟诞生了在整个植物界中都值得称道的两大家族，禾类与竹子。[19][20]

时间来到了四千多万年前，竹子演化史上第一次大事件在始新世发生了。竹亚科的干群分化出了两支后代，标志着竹亚科冠群的诞生。其中之一便是我们熟悉的黍竺。由于它们先于其它竹子的分化，植物学家们普遍认为黍竺草本的身材便代表着当今木本竹早期祖先的大致形态。

引自[3]黍竺的图片，还挺可爱的[雾][21]

黍竺类的化石不能说是没有，但也能说是完全没有。然而，从如今黍竺的分布和基因测序，我们可以影影绰绰地拼凑出一段演化史。当下，绝大多数黍竺都位于中美洲和南美洲的热带雨林，除了一个物种，伊里安竺（Buergersiochloa bambusoides，译名参考[22]），其分布于地球另一端的新几内亚岛。之前植物学家们曾推测就跟非洲外来的黍竺群体一样，伊里安竺估计也是被海鸟或人类在近期内被引入新几内亚岛的，直到他们对它的基因进行了分析。基因检测显示伊里安竺实际上是黍竺族最早分化的类群，所以它基本可以肯定是自古以来便生长于旧大陆的物种。[5] 这说明黍竺族从前有着横跨新旧大陆的广泛分布，但它们随着时间推移江河日下，直到差不多一千四百万年前，也就是所有新大陆黍竺共同祖先的年龄，黍竺的大部队收缩到了美洲，[23] 只留下孤独的伊里安竺为黍竺族守护着它们在旧大陆上最后一处要塞……

黍竺族分子检测出的演化树。可见，伊里安竺是黍竺族最基干的物种。谁知道这凋零殆尽的家族背后又隐藏着多少不被地层记录的史诗与沧桑呢？徒留一支孑遗，诉说它们曾经存在过。来自[6]。

（嗯，当然，如果你愿意气氛被打破的话，最新的研究显示伊里安竺其实是有在美洲的近亲的，[19] 如若属实，那么我上面讲的都是扯淡。但因为这说法2021年才被提出，个人认为值得酝酿的时间，所以，就让子弹再飞一会吧）

现在让我们把注意转向那另一支跟着黍竺族分化的类群。可能有点绕脑，所以在三千一百万年前的渐新世左右，它辐射出了四条演化枝，即A，B，C，和D。其中族群C和D在中新世的杂交诞生了青篱竹族，也叫温带木本竹。这也是为什么青篱竹从它们二倍体的祖先那演化出了四倍体的基因组。

引自 [3]在查资料的过程中竟然遇到一个志同道合也做竹子演化的科普文章[15]，太难得了，这不得加个梗图借花献佛一下[doge]

青篱竹，大多数我们脑海中想象出风霜雨露，被大雪层层覆蓋的竹子皆属此列。在他们千万年的演化中，它们适应了它们热带祖先和其它竹子无法忍受的高海拔高纬度的温带地区。（当然，温带竹还是有很多是分布在热带的，只是反之不是如此罢了）它们对自己身体做出了许多创新，比如由几何图案相嵌拼凑出的耐寒竹叶，[24] 和散生竹的诞生。

木本竹可以被不正式地被分为丛生竹（pachymorphs）和散生竹（leptomorphs）。[25] 丛生的生长模式是竹亚科的祖征，而散生的突破则允许严格上的一个竹子向四周侵略般地生长，使形成一串盘根错节的能互相交换营养的克隆群体。而散生竹不仅能迅猛地把有限的生存空间占下，属于同一个个体的不同植株还能被分得够开而避免竞争内耗，让散生竹比起丛生竹更占优势。[26][27] 甚至有证据表明散生竹会利用人类的伐木迅速扩张到曾经被阻碍发展的区域。[28] （当然，丛生竹也不是毫无优势可言，要不然也不会存在了。比如说有证据表明它们块状的根茎更能保水，由此更适应热带干旱的环境；丛生竹的地基也打得最牢，帮助它们在斜坡或者沙石成分高的土壤中立足。[29][30] 不过总体上丛生竹依然是处于劣势的。）

丛生竹和散生竹的示意图，来自[31]。温带竹大都是散生竹，而热带竹，也就是除了温带竹之外的木本竹，则大都是丛生竹。[25]

青篱竹在中新世中叶经历了一轮爆炸式的多样化，而那时间段刚好是东亚季风因造山运动加剧的时候。由季风带来的潮湿气候促使了当地植物类群的辐射和扩张。[26] 青篱竹演化史上另一件大事则是一段在上新世的回暖提供了竹子跨越白令陆桥的时机，于是青篱竹属（Arundinaria）的祖先乘着这个时机进入了北美洲安家落户，将温带竹的版图延展进了新大陆。[23]

上图说明：竹亚科不同成员的分布图；红色代表青篱竹族。可见，除了青篱竹在美洲的分布外，它们在非洲也有几块突兀的分布。实际上，竹亚科中经常有这样的现象：一个类群主要分布于一片区域，但一转头发现有一两朵奇葩物种开在离大部队半个地球远的地方。[32] 关键这些前不著村后不著店的物种还跟其它成员关系特别近，所以不大可能像伊里安竺那样是被收缩种群落在外地的孑遗物种。这就不得不引人怀疑是海鸟或风把种子带那么远的，但竹子的种子没有任何的特征帮助它们被粘上海鸟，被风吹那么远也太重了。[24] 所以唯一合理的解释似乎就是一些种群从自己原先的腹地向外闯荡，在一些孤悬于腹地之外的地点建立了新种群，但是后来随着时过境迁，中间连接两地的物种灭绝了，证明曾经发生过这件事的证据消失了，留下了这看似随机的分布。这也是上述青篱竹属假说的理由。地图来自[33]。

再回到那四条演化枝，B杂交了C而形成了演化枝BC，而这支的后代则是四倍体的新热带木本竹（Neotropical Woody Bamboos, NWB）。但在新热带木本竹的共同祖先前，BC又先跟A杂交诞生了演化枝ABC，而它的后代孕育出了六倍体的旧热带木本竹（Paleotropical Woody Bamboos, PWB）。两件事皆发生于中新世。

上图说明：来自[3]。竹亚科演化的大事件都与气候波动有很大联系。始新世到渐新世的温度骤降导致了ABCD的分化，而渐新世和中新世间的温度波动也推动了许多影响至今的杂交事件。这是因为波动的气候导致了栖息地的重叠，让原本不会有交集的植物种群更容易产生杂交。东亚季风的加剧更是重量级，直接推动了新旧热带竹的分化和旧热带竹和青篱竹的繁盛，有许多延续至今的属与亚族就是在这个契机中诞生的。[23][34]

顾名思义，旧热带木本竹的分布在旧大陆的热带，也就是非洲与亚洲。而新热带木本竹则是在新大陆的热带，即中美洲和南美洲。

说到这里，眼尖的读者可能就会发现，竹亚科的三个族不是黍竺族，青篱竹族，和簕竹族吗？簕竹族跑哪去了？这个嘛，根据传统的分类，簕竹族确实是一支有效的分类群，旧热带竹和新热带竹则是隶属于簕竹族的两个单系群。[5] 然而，正如同我前面讲过的，这是按照质体DNA所测出的（大概率是从演化枝B那保留下来的），而笔者似乎在这新的假说内找不到容得下簕竹族的地方。似乎也从来没有任何分类规则说同一类群与不同配偶杂交出的后代有依据能被归到一个单系群里。所以既然这样的话，在新假说中，难道新热带竹和旧热带竹跟黍竺族和青篱竹族平级，也理应被当作族来看待吗？ 目前似乎没有学者专门讨论过这问题（毕竟假说挺新的），但我也找到了一些学者对簕竹族的存在感到不满的蛛丝马迹。首先，在提出这个假说的[3]，通篇正文没有一次提到簕竹族的字眼。在引用[3]的研究中，比如[34]，也避免了簕竹族的使用；由于[34]是专门研究旧热带木本竹的，作者恰巧没提到簕竹族是不符合逻辑的。即使有些研究提到了簕竹族，比如企图为竹亚科提出一个新演化假说的[11]，它实际上也是将新热带竹和旧热带竹当作两个独立的类群来对待分析的。所以，能够断定学界已经拒绝采纳簕竹族的存在了吗？目前没有研究公开表明是因为新的假说还需要一些时间酝酿接受吗？（当然牢记笔者根本不是专业的，这一通废话也只是企图给自己找个逻辑自洽的解释而已）

不管怎样，旧热带竹和新热带竹的冠群大概率分别起源自东南亚和新热带。[19] 旧热带竹更是吃足了身处东亚的福利。当（季）风轻借力，一举入高空，旧热带竹随即大量分化，一举确立了它们在整个竹亚科中举足轻重的地位。在最晚晚中新世时，旧热带竹在中国就已经广泛分布于从浙江到云南的区域了。

疑似旧热带木本竹化石与复原图[35]显微镜下的旧热带竹花粉化石，出土于中国浙江[35]

新热带，也就是新大陆的热带地区，新热带竹大概率就是在这发家的，如今分布地也是在这。抱歉那么废话，但是真的没什么好讲的[笑哭]。就平平无奇的演化史，那我就献上一些图片供大家欣赏吧：

南美新热带竹茎部化石[36]出土于阿根廷的新热带竹维管束化石，确实有一种美感[36]竹亚科化石的不完整统计。出土地标在地图上，点的颜色代表着所属的地质年代。有趣的是有很多化石被显示集中在欧洲，然而欧洲如今是唯二没有本地竹子分布的大陆，且另一个还是南极洲。好奇发生了啥。来自[35]。

杂交对于竹子的影响可不仅仅是染色体倍数的变化。如今人们经常会拿这样一个冷知识用来显摆：“竹子实际上是一类草。”而之所以人们会对此出乎意料是因为竹子茎中高度的木质化使它们和想象中的草大相径庭，这也跟它们杂交的过往有关。每种草其实多多少少都会有一些基因负责编码纤维素（cellulose）和木质素（lignin）来保证基本的支撑。但那些木本竹的祖先在经历多倍化后，编码木质素的基因也一起翻了倍。而这就产生了量变的效果，产生的木质素也被翻了几番。凭借着木本竹四倍体乃至六倍体的基因组，所积聚的木质素也渐渐快和树木持平了。[3][37] 这也完美解释了为什么多倍体的竹子都是木质的而草本的竹子都是二倍体。竹子今天参天的高度和难以置信的高达每天一米的成长速度也只不过是这前提的续章罢了。[38]

（还记得我曾经避免将木本的特征说成是单系群吗。因为根据这个假说，木本并不是一个共有衍征，而是多倍化后的结果。这也就说明作为二倍体的A，B，C，D四个祖先很有可能都是草本的，不能将木本说成是木本竹共同祖先就有的特征。）

上图说明：来自[39]。在阶段2，大量的如生长素（auxin）的激素被积聚在竹笋顶端来引导飞速的生长。牢固的根茎用来固定竹子随时都有可能失去平衡的茎， 而坚硬的笋壳（culm sheath）则包裹着新生的竹笋来保护它能成功穿透土层长高高。谈到笋壳，有许多科普都说它们是特化的叶片，然而，有研究发现它们其实是由枝条演化来的。[40] 单单一个研究其实也说明不了什么，但就记住别拿叶片当固定答案就好。

竹子的另一特色就是它们超长的生命周期，最极端的甚至能达到每120年开一次花。[39] 竹子在开花结完果后会立马死亡，这种现象叫做一次结实性（monocarpy）。（当然，既然是生物那肯定有的是例外，并不是所有竹子都是一次结实的）这种繁殖模式的结果就是看似先进的木本竹其实有着竹亚科最原始的花朵，而相反大部分是每年开花一次的黍竺则有更频繁的机会进化它们花的形态，于是竹亚科中最特化的生殖系统其实属于黍竺族。[41]

上图说明：竹子生命周期的可视化。我们知道用分子测序来决定演化关系和分化时间最重要的一点就是了解每个类群的变异速度，也就是变相的生命周期。这些通常被演化枝的长度所表示，越短变异速率就越低，每个个体活得就越久。可见，木本竹的长度简直是要把人看瞎的节奏。在热带的“簕竹族”物种会比生活在温带的青篱竹好一些，可能因为温带竹因生活在较寒冷的环境有着更低的新陈代谢，而有着更长的寿命。[33]

竹子的小白花[4]

竹子是一类十分不耐荫的植物，种子的散播能力也很差，面对虎视眈眈的掠食者也毫无还手之力。所以，演化迫使它们采取了藏器待时的策略，将自己超长生命周期中积累的所有营养在生命尽头一次性投入到产生天文数量的种子，这样肯定有一些种子能够幸免于掠食者的朵颐，以量取胜，为竹子繁衍下一代。一次结实性更能提高这策略的成功率，当遮蔽阳光的成年竹子死后，会短暂地留下一片空地，而后代们则抓住这个时间窗口迅速构建新的竹林。[28]

有些竹子不仅会在开花后死亡，它的物种内所有成员，即使散布天涯海角，也会不约而同地在同一时间开花，结果，然后死亡。要想让竹子演化出所有个体同步开花必须要有以下诱因：那个物种的分布不能是碎片化的，这样大概率掠食者只会碰到吃到一个个体的种子，个体间也就没有理由合作了；其次，气候和环境必须是稳定的，至少得是周期性的，如果没规律，经常有波动的话，每个个体各自开花才是最好的策略，以免一波种子全被一次碰巧的坏环境干灭绝了。[28]

（可见，在承接到下一代的环节时，竹子种群是有多么的脆弱。那些所有个体同时开花的竹子，一旦有一点干扰，整个物种可能直接灭绝。有许多竹子就是这样濒临灭绝的。[28]）

可想而知，这漫长又猝然的开花对植物学家真是蛋疼。用花簇结构当作分类的依据根本不可能，对竹子生殖系统和杂交的研究也受限频频。[3][39][42] 然而可敬的是，在一代代植物学家的努力下，学界还是对竹子奇特的繁殖机制取得了成果。如今最被认可的解释是同步开花时间的主要原因为体内的生物钟，可能存在的偏差则由能够同时影响物种内所有个体的环境诱因做最后的触发和校准。[43] 具体的遗传机制被推测是由于多倍化，控制开花的基因也被复制了，而随着时间推进，这些基因的功能产生了分化，有些转座子（transposon）进入了这些副本基因，正是它导致了开花时间的一再推迟。[3][39] 宏观的演化过程则差不多是这样的：首先，一个祖先物种同步了开花时间，这一般间隔较短，比如一两年的开花间隔。但如果有个老六决定把自己的开花间隔翻倍，那么整个物种中就唯独它有更多时间积累营养培育下一代，并且由于它是之前开花间隔的倍数，它仍能享受到与其它个体同步开花的福利。随着时间推移，拥有更短开花间隔的竹子逐渐被淘汰，然后整个过程又在幸存者中一遍遍上演，造就了高达120年的开花间隔。那些有着相同开花间隔但与其它个体错位开花的竹子群体则要么因为巧合被淘汰，要么因为基因交流的隔离分化成了不同的物种。[44] 而不管怎么的延长，这些终究是在禾本科一年生的架构上搭建起来的，所以竹子才会在开花后立马死亡。[4]

模拟不同开花间隔的竹子种群竞争的数学模型。图中剧烈的起伏代表竹子种群同步的开花和死亡，以及下一代的萌芽。来自[44]。这假说能成功推导出许多木本竹开花间隔的演化过程。不过再强调一遍，笔者上述的所有假说和机制只针对同步开花的物种，而这样的生活模式不能说是木本竹中的少数，但也不是主流。来自[44]。

凭借广泛的分布和数千的物种量，竹子的处境似乎蒸蒸日上，且每一个竹子类群似乎都没有混得太差。从晚白垩纪自立门户起，竹子们挺着它们坚贞的形象走到了今天，在人类的文化中已经成了一种符号，一种意境。“筱风萧萧，修篁幽幽”，竹子作为背景板不知见证了多少族裔的悲欢离合，亦或在幽静的竹林中看着文人走过疏狂的一生，或许也曾同明月倾听过他们的叹息……放眼异彩纷呈，争奇斗艳的植物界，竹子们无疑开辟了一类全新的生态位，至于它们的潜力与未来如何，那就让我们拭目以待吧。

来自[45]

参考资料

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[31] http://staging.joepato.org editor. “New Bylaw Approved Running Bamboo Control.” staging.joepato.org, http://staging.joepato.org/2021/06/new-bylaw-approved-running-bamboo-control/. Accessed 9 Jan 2023. (Error 404-Not found)

[32] Hornaday, Fred. “Where does Bamboo Come from?” Bambu Batu, 18 Nov 2020, http://bambubatu.com/where-does-bamboo-come-from/. Accessed 9 Jan 2023.

[33] Wang, Wencai et al. “Tropical Plants Evolve Faster than their Temperate Relatives: A Case from the Bamboos (Poaceae: Bambusoideae) based on Chloroplast Genome Data.” Biotechnology and Biotechnological Equipment, vol. 34, no. 1, 16 Jun 2020, pp. 482-493. Accessed 9 Jun 2023.

[34] Zhou, Meng-Yuan et al. “Plastid Phylogenomics Shed Light on Intergeneric Relationships and Spatiotemporal Evolutionary History of Melocanninae (Poaceae: Bambusoideae).” Journal of Systematics and Evolution, vol. 60, no. 3, 15 Mar 2020, pp. 640-652. Accessed 9 Jun 2023.

[35] Wang, Qiujun et al. “Bamboo Leaf and Pollen Fossils from the Late Miocene of Eastern Zhejiang, China and their Phytogeological Significance.” Acta Geologica Sinica, vol. 88, no. 4, 28 Aug 2014, pp. 1066-1083. Accessed 9 Jun 2023.

[36] Brea, Mariana et al. “A New Bambusoideae (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae: Guaduinae) from the Ituzaingó Formation (Pliocene-Pleistocene) Entre Ríos, Argentina.” Review of Palaeobotany and Palynology, vol. 192, 23 Jan 2013, pp. 1-9. Accessed 9 Jan 2023.

[37] Que, Feng et al. “Genome-Wide Identification, Expansion, and Evolution Analysis of Homeobox Gene Family Reveals TALE Genes Important for Secondary Cell Wall Biosynthesis in Moso Bamboo (Phyllostachys edulis).” International Journal of Molecular Sciences, vol. 23, no. 8, pp. 1-20. Accessed 9 Jan 2023.

[38] Jin, Guihua et al. “New Genes Interacted with Recent Whole-Genome Duplicates in the Fast Stem Growth of Bamboos.” Molecular Biology and Evolution, vol. 38, no. 12, 28 Sep 2021, pp. 5752-5768. Accessed 9 Jan 2023.

[39] Basak, Mridushree et al. “Genomic Insights into the Growth and Development of Bamboos: What have We Learnt and what more to Discover?” Trees, vol. 35, 21 Aug 2021, pp. 1771-1791. Accessed 9 Jan 2023.

[40] Wang, Shuguang. “Bamboo Sheath— A Modified Branch Based on the Anatomical Observations.” Scientific Reports, vol. 7, no. 1, 23 Nov 2017, pp. 1-8. Accessed 9 Jan 2023.

[41] Soderstrom, Thomas. “Some Evolutionary Trends in the Bambusoideae (Poaceae).” Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 68, no. 1, 1 Jan 1981, pp. 15-47. Accessed 9 Jan 2023.

[42] Ganie, Irfan et al. Biotechnological Advances in Bamboo. Springer, 2021. Accessed 9 Jan 2023.

[43] Zheng, Xiao et al. “The Bamboo Flowering Cycle Sheds Light on Flowering Diversity.” Frontiers in Plant Science, vol. 11, 17 Apr 2020, pp. 1-14. Accessed 9 Jan 2023.

[44] Veller, Carl et al. “Extended Flowering Intervals of Bamboos Evolved by Discrete Multiplication.” Ecology Letters, vol. 18, no. 7, 11 May 2015, pp. 653-659. Accessed 9 Jan 2023.

[45] Dreamstime contributors. “424,679 Bamboo Stock Photos, Images & Pictures.” Dreamstime, http://www.dreamstime.com/photos-images/bamboo.html. Accessed 9 Jan 2023.

封面来源:

WallpaperAccess contributors. “Bamboo Wallpapers.” WallpaperAccess, http://wallpaperaccess.com/bamboo. Accessed 9 Jan 2023.

这有另一个关于竹亚科演化的假说，在某些层面甚至比本文采用的更加合理全面。但其演化关系比本文采用的假说都要复杂上几倍，而且貌似也没多少研究引用接受这假说，所以有兴趣的可以自己看看嘛。

来自[11]

基干：是指一个族群与剩下的族群在一个演化枝上很早就分化，然后那一族群在生物多样性上也比另一族群贫瘠所做出的主观描述。因为便利才用的，没有一个物种真正比另一物种更基干，因为没有一个物种真正意义上比另一物种更原始。