ATP驱动泵将ATP水解生成ADP和无机磷（Pi），并利用释放的能量将小分子物质或离子进行跨膜转运，因此ATP驱动泵通常又被称为转运ATPase。正常情况下转运ATPase 并不能单独水解ATP，而是将ATP的水解与物质的跨膜转运紧密偶联在一起。根据泵蛋白的结构和功能特性，ATP驱动泵可分为4类：P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族。前三种转运离子，后一种主要转运小分子。

1、P 型泵

所有P型泵（P-type pump）都有2个独立的a催化亚基，具有ATP结合位点；绝大多数还具有2个起调节作用的小的β亚基。在转运离子过程中，至少有一个a催化亚基发生磷酸化和去磷酸化反应，从而改变转运泵的构象，实现离子的跨膜转运。由于转运泵水解ATP使自身形成磷酸化的中间体，因此称作P型泵。

（1）Na＋-K＋泵

①结构与转运机制

a.结构

由 2 个α和 2 个β亚基组成四聚体。

b.转运机制

在细胞内侧α亚基与 Na＋相结合促进 ATP 水解，α亚基上的一个天冬氨酸残基磷酸化引起α亚基构象发生变化，将Na＋泵出细胞；同时细胞外的 K＋与α亚基的另一位点结合，使其去磷酸化，α亚基构象再度发生变化将K＋泵入细胞，完成整个循环。每个循环消耗一个 ATP分子，泵出3个Na＋和泵入2个 K＋。

c.转运方式

这是由ATP直接提供能量的主动转运，而非协同转运。因为Na+和K+都是逆着电化学梯度进行跨膜转运。

（2）d. Na＋-K＋泵的抑制/激活剂

极少量的乌本苷（ouabain），便可抑制Na＋-K＋泵的活性，而Mg2+和少量的膜脂有助于Na＋-K＋泵活性的提高，生物氧化抑制剂如氰化物使ATP 供应中断，Na＋-K＋泵失去能源以致停止工作。

②主要生理功能

a.维持细胞膜电位：细胞质膜两侧均具有一定的电位差，称为膜电位（membrane potential）。膜电位是膜两侧的离子浓度不同形成的，细胞在静息状态时膜电位质膜内侧为负，外侧为正。每一个工作循环下来，Na＋-K＋将从细胞泵出3个Na+并泵入2个K+，结果对膜电位的形成起到了一定作用；

b.维持动物细胞渗透平衡：如果利用Na＋-K＋泵的抑制剂乌本苷处理，红细胞将因为胞外Na+浓度降低而不断吸水膨胀，甚至破裂；

c.吸收营养：葡萄糖分子通过Na+驱动的同向协同运输方式进入上皮细胞，再经载体介导的协助扩散方式进入血液，Na＋-K＋泵消耗ATP维持Na+的电化学梯度。

动物细胞利用膜两侧的Na+电化学梯度以协同转运的方式吸收营养物，而植物细胞、真菌和细菌细胞通常利用质膜上的H+-ATPase形成的H+电化学梯度来吸收营养物，如在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H+从细胞质膜外进入细胞，每转移一个H+，吸收一个乳糖分子。

（2）Ca2＋泵及其他P型泵

①Ca2＋泵的结构与功能

a.结构

由1000个氨基酸残基组成的跨膜蛋白，与 Na＋-K＋泵的α亚基同源，含有10个跨膜α螺旋，其中3个螺旋形成了跨越脂双层的中央通道。 Ca2＋泵工作与 ATP 的水解相偶联，每消耗1分子ATP从细胞质基质泵出2个Ca2＋。

b.功能

Ca2+是细胞内重要的信号分子，细胞质基质中游离的Ca2+浓度始终维持在一个很低水平。细胞质基质中低Ca2+浓度的维持主要得益于质膜或细胞器膜上的钙泵将Ca2+泵到细胞外或细胞器内。Ca2+泵将Ca2+泵入肌质网，对调节肌细胞的收缩运动至关重要。

c.分布

Ca2+泵分布在所有真核细胞的质膜和某些细胞器如内质网、叶绿体和液泡膜上。在肌肉细胞的肌质网膜上，Ca2+泵占肌质网膜蛋白90%以上，对细胞引发刺激一反应偶联具有重要作用。

②P 型H＋泵

植物细胞、真菌（包括酵母）和细菌细胞质膜上有P型H＋泵。P型H＋泵将 H＋泵出细胞，建立和维持跨膜的H＋电化学梯度（作用类似动物细胞Na＋的电化学梯度），并用来驱动转运溶质进入细胞。细菌细胞对糖和氨基酸的摄取主要是由H＋驱动的同向协同转运完成的。P型H+泵的工作也使得细胞周围环境呈酸性。

2、V 型质子泵和 F 型质子泵

（1）V 型质子泵

广泛存在于动物细胞的胞内体膜、溶酶体膜，破骨细胞和某些肾小管细胞的质膜，以及植物、酵母及其他真菌细胞的液泡膜上。

（2）F 型质子泵

存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上。

（3）两种质子泵功能

①V 型质子泵利用ATP水解供能从细胞质基质中逆 H＋电化学梯度将 H＋泵入细胞器，以维持细胞质基质 pH中性和细胞器内pH酸性。

②F 型质子泵利用质子动力势合成 ATP，即当 H＋顺着电化学梯度通过质子泵时，所释放的能量驱动F型质子泵合成 ATP。

③两种质子泵都只转运质子，在转运H＋过程中不形成磷酸化的中间体。

3、ABC 超家族

（1）ABC 转运蛋白的结构与工作模式

①结构

a.2个跨膜结构域（T），每个结构域由6个跨膜α螺旋组成，形成底物运输的通路并决定底物的特异性；

b.2个胞质侧ATP结合域（A），具有ATPase活性，凸向胞质。

②工作模式

a.ATP分子与ABC转运蛋白结合，诱导ABC转运蛋白2个ATP结合域二聚化，引起转运蛋白构象改变，使底物结合部位暴露于质膜的另一侧；

b.ATP水解以及ADP的解离将导致ATP结合域解离，引起转运蛋白构象恢复原有状态。

（2）ABC 转运蛋白与疾病

①ABC蛋白在肝、小肠和肾等器官分布丰富，它们能将天然毒物和代谢废物排出体外；

②有些ABC转运蛋白能够将抗生素或其他抗癌药物泵出细胞而赋予细胞抗药性；

③一些人类遗传病的发生与ABC转运蛋白功能改变有关，如囊性纤维化。

总结：主动运输都需要消耗能量，所需能量可直接来自ATP或来自离子电化学梯度；同样也需要膜上的特异性载体蛋白，这些载体蛋白不仅具有结构上的特异性，还具有结构上的可变性。细胞运用各种不同的方式通过不同的体系在不同的条件下完成小分子物质或离子的跨膜转运。

4、离子跨膜转运与膜电位

（1）相关定义

①膜电位

膜电位是指细胞质膜两侧各种带电物质形成电位差的总和。

②静息电位

静息电位是指细胞在静息状态下的膜电位。

③动作电位

动作电位是指细胞在刺激作用下产生行使通讯功能的快速变化的膜电位。

④极化

极化是指细胞在静息电位状态下出现膜内外相对稳定的电位差，质膜内为负值，质膜外为正值的现象。

⑤去极化

去极化是指当细胞接受刺激信号（电信号或化学信号）超过一定阈值时，电位门 Na＋通道将介导细胞产生动作电位，使得细胞膜内外侧所带电荷数发生改变的现象。

⑥反极化

反极化是指当细胞内 Na＋进一步增加达到 Na＋平衡电位，形成瞬间的内正外负动作电位的现象。

⑦超极化

超极化是指在Na＋大量进入细胞时，K＋通透性也逐渐增加，随着动作电位出现，Na＋通道从失活到关闭，电位门 K＋通道完全打开，K＋流出细胞从而使质膜再度极化，以至于超过原来的静息电位的现象。

（2）离子跨膜运输与膜电位关系

动物细胞质膜对 K＋的通透性大于 Na＋是产生静息电位的主要原因，Cl-甚至细胞中的蛋白质分子对静息电位的大小也有一定的影响。

（3）膜电位的生物学意义

膜电位在神经、肌肉等可兴奋细胞中，是化学信号或电信号引起的兴奋传递的重要方式。