1. 三种主要RNA

三种主要RNA直接参与蛋白质翻译过程

（1）信使 RNA（messenger RNA）

提供代表蛋白质 DNA 序列的信息传递中间体（carries the coding sequence）

（2）转运 RNA（transfer RNA）

运送氨基酸到对应 mRNA 密码子上的小 RNA（provide the amino acid corresponding相符 to each other）

（3）核糖体 RNA（ribosomal RNA）

核糖体组成元件（a major component of the ribosome that provides the environment for protein systhsis）

此外还有 小分子 RNA (snRNA&scRNA)，microRNA (miRNA)，小核仁 RNA (snoRNA)，长链非编码 RNA (lncRNA)，端粒酶RNA，催化 RNA（核酶），环状RNA（circRNA），核酶等。

2. 基因表达

蛋白质合成的过程中，mRNA作为蛋白质合成的“图纸”，rRNA与多种蛋白结合形成蛋白质的加工“工厂”——核糖体。而“工人”就是折叠成三叶草形的转运RNA（tRNA），“工人”们一面识别mRNA上的密码子，一面搬运来相应的氨基酸连接在一起合成多肽。

（1）转录（transcription）

以DNA分子的一条链为模板，在RNA聚合酶的催化下，合成一条与DNA模板链互补的RNA新链的过程称为转录

不对称转录：以DNA某一区段为模板（该区段即为结构基因）

不对称转录：双链DNA上各结构基因的模板链位于同一DNA分子的不同单链上，其转录方向不同。

不互补序列，反向调控 DNA 转录

模板链 template strand = 反义连 antisense 编码链 coding strand = 有义链 sense

RNA聚合酶特点

• 原核生物只有一种 RNApol
• 由5种6个亚基组成：2α、β、β'、σ、ω，其核心酶组成：2α、β、β'、ω，催化中心组成：β、β'
• 真核生物有三种，催化产生不同RNA
• 不需要引物，可从头合成
• 模版方向是3'-5'方向，新链延伸方向是5'-3'方向
• 底物是四种核苷三磷酸（ATP、GTP、UTP、CTP）
• 需要Mg2+/Mn2+参与

（2）翻译（translation）

以 RNA 为模板合成蛋白质。并非全部 RNA，只有编码区（coding region）才被翻译

3. 转运 RNA 结构

tRNA 充当核苷酸和氨基酸序列之间的中间体。与mRNA形成氢键，并与氨基酸形成酯键，在翻译过程中将mRNA和氨基酸结合起来。

二级：三叶草；三级：L形

• 接受臂（acceptor arm）：堿基配对的双链，终端以CCA用于结合氨基酸
• D臂（D arm）：含有二氢尿嘧啶
• 反密码子臂（anticodon arm）：中央含反密码子三联体（深蓝）
• TψC臂：存在TψC三联体（ψ为假尿嘧啶）
• 额外臂（extra arm）：TψC臂与反密码子臂之间，3-21堿基（橙色）

tRNA与氨基酸结合后称氨酰tRNA（aminoacyl-tRNA）。一旦tRNA结合上氨基酸，氨基酸将不再影响tRNA的特异性，特异性只取决于反密码子。

氨酰tRNA合酶，有检测功能，既能识别氨基酸构建，又能识别tRNA构象，如发现错误，有切断重连功能。

4. mRNA

由核糖体翻译。原核生物核糖体70S（30S和50S），真核80S（40S和60S）

一条mRNA可同时由多个核糖体翻译，每个核糖体处于mRNA的不同位置，成为多聚核糖体（polyribosome）。每个核糖体的30S亚基与mRNA结合，50S亚基与新合成蛋白质结合，tRNA则横跨两个亚基。

（1）细菌中转录和翻译同时进行

mRNA尚未合成结束，翻译就已经开始（为合成的RNA称新生RNA（nascent RNA））。mRNA的降解随其翻译而进行（半衰期只有几分钟）。

细菌mRNA有些为单顺反子（仅编码单一蛋白质），多数为多顺反子polycistronic，因此其mRNA包含编码区和非编码区，每个编码区有自己的起始子和终止子。

（2）真核生物mRNA在转录时或后被修饰

真核生物mRNA的结构通常包含5'帽子结构(5’ap)、5'-非翻译区（5’-untranslated regions, 5’-UTR)、开放阅读框(open reading frame，ORF)、3’-非翻译区(3'-untranslated regions, 3'-UTR)和多聚腺苷酸尾 (poly(A) tail).

① 5'甲基化加帽

5'帽子结构能与真核起始因子4E(eIF4E)结合，对mRNA的高效翻译至关重要，没有帽子结构的mRNA不能被翻译，且具有免疫原性。(保护mRNA免受核酸外切酶的切割）

5'加帽是通过5'-5'三磷酸键把一个鸟嘌呤核苷酸G加到mRNA末端形成。通常5'端保留三磷酸，反应可看成GTP 与RNA 5'三磷酸末端的缩合反应。[guanylyl transferase（鸟苷转移酶）]

随后在帽子上进行甲基化，不同类型的帽子（cap）根据甲基化的不同定义：

Cap0：在第一个G上甲基化（存在于所有帽子中 m7GpppG）

Cap1：cap0+二位堿基核苷（未加帽时的第一位）2'-O甲基化（除单细胞生物外常见）

在高等生物中，二位堿基再次甲基化，仅当此堿基为嘌呤时发生。

Cap3：cap0+cap1+三位堿基核苷2'-O甲基化（某些种类）

② 3'加多聚腺苷酸序列

约200个腺嘌呤被加到3’尾部，称Poly（A），由poly（A）聚合酶催化反应。Poly（A）与Poly（A）结合蛋白（PABP）相结合。(先酶切暴露加尾信号，再进行加尾)

PABP与起始因子eIF4G结合产生封闭的环状结构，3’端和5’端都封闭其中，这个复合体可能对Poly（A）在mRNA中的特性有影响。Poly（A）通常可以稳定mRNA，防止其降解（需要PABP）。

去除Poly（A）会抑制翻译起始。

5. 细菌mRNA降解

因为同一个mRNA分子可以被多次翻译，所以一个成熟的mRNA分子存在于细胞内时间的长短将影响由其合成的蛋白质产量。细菌内产生的大部分mRNA很快被降解，一般寿命为3min。真核细胞内mRNA通常留存较长时间。

分两步：内切后外切

1）核酸内切酶5’-3’跟随核糖体切割

2）切下的片段由核酸外切酶3’-5’降解。

6. 真核mRNA降解

真核mRNA的稳定性

取决于结构（帽子和尾巴）和序列（内切酶识别的标志性序列和形成的提前终止密码子），主要依赖一下几点：

1. 两端的修饰
2. 一些特异序列可能导致稳定/不稳定，如3’尾部存在的长约50堿基富含AU的序列，称ARE，它通过脱去Poly（A）来使mRNA降解。转铁蛋白IRE序列能提高稳定性。
3. 终止密码子的突变造成监督系统对mRNA的降解。

降解始于Poly（A）的脱腺苷化，由特异性脱腺苷酸酶催化。Poly（A）的脱离导致PABP的脱离，PABP有阻止5’脱帽的作用，随着PABP脱离，5’端不稳定，脱帽。

然后，核酸内切酶/外切酶将mRNA降解。

Surveillance（监测）

无义突变引发核糖体提前解离，导致mRNA的降解。在细胞核中，通过剪切将mRNA的内含子去除，外显子连接处被特定蛋白标记，并一起运到细胞质。突变引起的提前终止翻译使得标记蛋白能引发mRNA的降解。

7. 真核生物RNA的转运

所有在细胞质中起作用的真核生物细胞RNA都要从细胞核中转运出来，mRNA以核糖核蛋白形式转运。在果蝇胚胎细胞核植物韧皮部，RNA能在细胞间转运。

mRNA可能广泛扩散，但除了特定位点，其他位点都被降解。也可能被运到特殊位点。酵母中Ash1与mRNA形成核糖核蛋白，结合于马达肌球蛋白上，通过微丝转运到特殊部位。