要点

1.在讨论个体某些能力和技能的时候，“用进废退”有其合理性。但作为生物进化理论，“用进废退”解释的是新性状/新物种的来源问题。

2.“用进废退”与“自然选择”的主要差别在于：前者认为变异来源于环境的压力和个体的意愿，是物种主动适应环境的结果；后者则认为变异是随机产生和普遍存在的，刚好合适环境的个体得到了更大的生存机会。

3.遗传物质的发现把个体的“基因型”和“表现型”区分开来，表现型不具备可遗传性，给了“用进废退”致命一击。

4.迅猛发展的表观遗传学发现了营养、压力等环境影响造成的影响能够遗传的例子，又为“用进废退”提供了新的证据。进化理论还在不断的突破和完善中前行。

生物教科书告诉我们拉马克的“用进废退，获得性遗传”理论是生物进化的重要猜想之一，后来被达尔文的“自然选择”学说所取代。那么达尔文学说、新达尔文主义、现代达尔文主义是怎样一次次把用进废退踩在脚下？用进废退到底错在了哪里？又有没有合理之处呢？

1. 作为进化理论，用进废退是对变异来源的猜想

“用进废退” 在个体层面上是非常合理的，经常的“用”，也就是练习，会让技巧精进，而长时间的荒废，会让技能生疏。从这个角度来说，“用进废退”的道理与“熟能生巧”、“三天不练手生”很类似。

进化理论不懈地探索著“物种多样性是怎么形成的？”，“现在的动物与它们的祖先之间的差异从何而来？”等问题，而“用进废退”正是拉马克对物种“变异”来源的猜想——变异不是随机产生的，而是由环境和生物的意愿决定的，用得多的器官就会进化得更适应环境变化，没有用到的器官就会退化。

ean-Baptiste Lamarck (1744 – 1829)

拉马克本人在《动物学哲学》中用长颈鹿作为例子——很久以前长颈鹿的颈并不那么长，由于需要取食高处树叶，长颈鹿不得不将脖子伸得更长，不断的伸展让脖子变长并遗传给后代，久而久之，就成了今天的长颈鹿。

拉马克对长颈鹿脖子的解释

还有一些例子被用来证实用进废退的猜想，例如盲鱼生长在漆黑的洞穴中，不需要看东西，因而眼睛发生了退化，最终失去了功能。再例如家鸡因为长期被圈养，不需要飞，因此翅膀发生了退化，等等。

2. 达尔文自然选择学说的挑战

在一个神创论当道的年代，用进废退假说的提出是非常了不起的，但也从提出开始就一直受到各种挑战。同时期的达尔文“自然选择”学说认为变异和个体的意愿无关，是随机产生的，适合环境的变异让个体有了更多生存机会。

对于长颈鹿的例子，自然选择学说的解释是：长颈鹿种群中本来就存在脖子偏长和偏短的个体，自然选择让脖子长的个体活得更好，因此产生了更多脖子偏长的后代。世世代代选下来，长颈鹿脖子普遍比祖先长了，但种群里仍然有脖子偏长和偏短的个体存在。

达尔文对长颈鹿脖子的解释

3. 新达尔文主义学说的打击

对用进废退的猛攻更多地来自于新达尔文主义学说，胚胎学家魏斯曼把生物体分为“种质”和“体质”两部分，种质能遗传给后代，体质会因为个体的行为和环境而改变，但不能遗传（种质说）。既然体质不能遗传，器官的“进”或“退”自然就与祖先的“用”和“废”无关了。

为驳倒拉马克，魏斯曼切断了连续22个世代小鼠的尾巴，对于小鼠来说，尾巴这个器官从来没有用到过，根据用进废退法则，尾巴应该逐渐退化掉，但第23代的小鼠仍然长出了正常长度的尾巴。这个实验现在看起来比较粗暴，但在历史上影响是颇大的。

小鼠断尾实验

接下来，孟德尔的豌豆实验进一步证明了遗传因子（种质）的独立性。翰森将这种遗传因子命名为基因（该词沿用至今），并且提出生物的变异可以区分为两类：一是可遗传的变异，叫基因型；另一类不可遗传，叫表现型（纯系说）。

染色质和DNA分子结构的发现可以说是基因型决定表现型的实锤，个体从受精卵到成体直至老去，每个细胞的DNA序列都是相同的，不论环境如何改变，器官如何“用”或“废”都不会改变。至此，用进废退猜想遭到了致命一击。

4. 现代达尔文主义的碾压

现代达尔文主义也被称为现代综合进化论，以杜布赞斯基、J•赫胥黎等为代表。理论主张用共享一个基因库的群体为单位来研究物种的演化，物种形成分成三步走：1. 基因突变是进化的原料；2. 自然选择保留并积累那些适应环境的变异；3. 地理隔离或遗传性的生殖隔离阻止各群体间的基因交流，最终形成了新物种。综合进化论集百年来进化思想之大成，复杂性和普适性把用进废退甩出了好几条街。

5. 表观遗传学的兴起为让用进废退有了可能性

非常有趣的是，生物学的发展总是会不断揭露出生命力的无限可能。近几十年迅猛发展的表观遗传学揭示了无需改变DNA序列便可改变生物性状的遗传机制，让用进废退，获得性遗传又有了证据支持。

一项以19世纪瑞典的北博滕镇居民为对象的营养状况研究发现，儿童时期的饮食习惯居然会影响下一代的寿命1，不仅是生理性状，心理和行为也会对后代产生影响，例如母亲在怀孕前所遭受的心理创伤会影响她们子代甚至孙代的心理和行为2。

在动物实验中发现，母鼠孕期的营养状况会影响到胎儿的早期营养摄取，从而影响其成年之后代谢综合征的易感性3。还有实验观察到公鼠的饮食习惯可以影响子代胆固醇和脂代谢能力4。这些例子都说明某些特殊经会给个体留下印记，并且在不涉及DNA序列改变的情况下传递给后代，很难用主流的遗传学理论进行解释。

《自然》杂志曾刊登了一篇文章，结合表观遗传学的成果探讨是否应该建立一个新的进化理论进5。就像其他众多学科一样，新问题总是会层出不穷，人类对生命奥秘，对进化理论的探讨也从来没有停止过。

附：十大生物进化论猜想 ①拉马克第一猜想：物种渐变猜想，②拉马克第二猜想：用进废退及获得性遗传猜想，③威尔斯–达尔文–华莱士猜想：自然选择猜想，④达尔文核心猜想：生命之树猜想，⑤达尔文–艾/古猜想：间断平衡猜想，⑥布丰–达尔文猜想：人类自然起源猜想，⑦孟德尔猜想：颗粒遗传猜想(或基因遗传猜想)，⑧木村资生猜想：分子中性演化及分子钟猜想，⑨真核生命树内共生成型猜想，⑩动物树三幕式爆发成型猜想(或三幕式寒武大爆发假说)。 (参阅北京大学出版社出版的《物种起源》)

1 Hong, L. et al. MiR-106a increases granulosa cell viability and is down-regulated in women with diminished ovarian reserve. J. Clin. Endocrinol. Metab. (2018).

2 Liu, J. et al. miR-1275 controls granulosa cell apoptosis and estradiol synthesis by impairing LRH-1/CYP19A1 axis. Biochim. Biophys. Acta 1861, 246 (2018).

3 Yao, W., Pan, Z., Du, X., Zhang, J. & Li, Q. miR-181b-induced SMAD7 downregulation controls granulosa cell apoptosis through TGF-β signaling by interacting with the TGFBR1 promoter. J. Cell. Physiol. (2018).

4 Sang, Q. et al. Identification of microRNAs in human follicular fluid: characterization of microRNAs that govern steroidogenesis in vitro and are associated with polycystic ovary syndrome in vivo. J. Clin. Endocrinol. Metab. 98, 3068-3079, doi:10.1210/jc.2013-1715 (2013).

5 Leung, W. et al. Abstract 4127: MiR-183/96/182 cluster confers cell motile advantages in hepatocellular carcinoma. Cancer Res. 72, 4127-4127 (2012).