按理說，寫完雙殼綱，就該介紹腹足綱瞭。但問題是，晚古生代的腹足綱真沒有什麼可寫的（當然很可能有關於腹足類的有趣資料，但是井蛙沒有查到，歡迎大傢補充指正）。看看石炭紀和二疊紀的腹足綱化石：

化石產地：阿拉斯加，圖片來源自[1]。

都是一些扁的，圓的，尖的螺殼，除瞭個頭都比較小（已發現的最大的二疊紀螺殼也不過10幾厘米高，像今天的大法螺，唐冠螺，椰子渦螺這樣尺寸的大型種類還沒有出現），也看不出和今天的螺螄有什麼不一樣。

腹足綱在石炭紀登上陸地（參見第一百七十六回 螺螄殼裡做道場）。陸生蝸牛在二疊紀繼續發展。但依然是種類少，數量少，結構簡單，個體也小，連最常見的蝸牛（灰巴蝸牛，同型巴蝸牛，條華蝸牛）那樣大的都沒有。

一些石炭紀和二疊紀的陸生蝸牛化石，外形有點像今天的煙管螺或者細鉆螺，殼高不到1厘米。化石產地：美國，圖片來源自[2]。

在德國開姆尼茨石化森林（參見第二百十二回 鐵蠆猙獰12：“二疊紀初大滅絕事件”），也發現瞭許多陸生蝸牛的化石（上圖左下）。它們和昆蟲，蛛形類，多足類一起，搭建起二疊紀土壤生態系統的重要一環。圖片來源自[3]。

腹足綱也在二疊紀末大滅絕中損失慘重，大約90%的種類消失，比如和海蕾纏綿得難解難分的寬角螺（參見第一百三十一回 螺宮）。不過我們都知道，災難過後，無論海洋和淡水螺類，還是陸生蝸牛，又慢悠悠地恢復生機，發展壯大，子孫綿延，直到今天。

好瞭，二疊紀腹足綱說完瞭。剩下的篇幅，聊聊軟體動物中一些比較冷門的類群吧。

軟體動物的系統發育樹和早期演化史也是本糊塗賬。傳統上把現存的軟體動物分為單板綱，腹足綱，雙殼綱，頭足綱，掘足綱（這五綱歸入有殼亞門Conchifera），多板綱和無板綱（這兩綱歸入有刺亞門Aculifera）。劃分的主要依據是頭，足，內臟的結構，貝殼的有無，數量，形狀，等等形態學的證據。這些綱之間也似乎確實涇渭分明，任誰也不會把單殼的螺和雙殼的蚌弄混。

直到分子生物學的分析給出瞭一些顛覆性的結論。

通過對101種軟體動物的基因分析比對繪制的軟體動物系統發生關系圖。從這張圖上看，根本不存在什麼“有刺亞門”和“有殼亞門”，掘足綱，無板綱和頭足綱（還有“一小部分”腹足綱）是近親；單板綱包含在多板綱之內，和“一部分”雙殼綱是姊妹群。最不可思議的是，腹足綱和雙殼綱居然都是二源（diphyletic）的。圖片來源自[4]。

從上面的系統圖來看，軟體動物至少有兩次獨立演化出互相鉸合，自由開閉的左右雙殼結構。一些雙殼類（比如牡蠣和刀蛤）與螺螄和蝸牛的親緣關系比和另一些雙殼類（比如毛蚶和蜆子）還要更近一些。這似乎很難讓人接受，畢竟，誰也沒有見過介於螺和蚌之間的現代動物。【——井蛙孤陋寡聞瞭，感謝 @雪風號驅逐艦 @shayu2411 @Melanostictus II 提供的資料，確實有介於螺蚌之間的現代軟體動物：一類名叫朱莉螺科Juliidae的海螺，也被稱作雙殼螺類（Bivalved Gastropods）。它們是長這樣的：

b0fac23957dbb0948d6fca9ef07b6c49

（圖片來源自網絡）

蝸牛形的軟體背著一對蚌殼。看來軟體動物演化出鉸合雙殼結構並不是一件很困難的事。 】

但這樣的動物確實曾經存在過。軟體動物門中，絕大多數綱一級的分類單元都在二疊紀末大滅絕中幸存下來。但有一個倒黴蛋除外，那就是喙殼綱（Rostroconchia）。

0cd6e2d9b3f9042fac1ed6995dffed84

這是一些泥盆紀和石炭紀喙殼綱動物的化石。圖片來源自[5]。

喙殼綱的貝殼看上去非常像雙殼類的蛤蜊或者蜆子。但是仔細看貝殼的中線，會發現它們其實隻有一片貝殼，沒有鉸合結構，也不能自由開合。

二疊紀喙殼類Oxyprora tschernyschewi化石。產地：俄羅斯基洛夫州。 喙殼類的貝殼左右對稱，而且對稱的兩半無論形狀，紋理還是生長方式都非常像雙殼類。再重復一遍：它們隻有一片貝殼。圖片來源自[6]。

Oxyprora tschernyschewi的貝殼結構。喙殼類的貝殼是固定死的，前後有兩個開口。前端的開口往往延長成一個管狀的“喙”，也許和雙殼類的進出水管功能相同。足從後端的開口（anterior gape ，ag）伸出來，爬行或挖掘洞穴。圖片來源自[6]。

e4409316da2e7cc86f522867715ffe0b

推測喙殼類活著的時候，很可能就是像這樣把自己半埋在泥沙裡，讓水流從延長的“喙”進入體內，過濾食物顆粒，完成氣體交換，並帶走排泄廢物。在古生代中，這些奇怪的單殼蛤一直和真正的雙殼類分享海底的塗泥（參見第一百一回 三殼鼎立）。圖片來源自[7]。

喙殼類的發育過程也像是螺和蚌的混合體。它們的幼體最早會長出一片螺旋形的小貝殼，然後分裂出兩個生長點，分別向左右兩側延展，然後包合，形成成體的類似雙殼類的貝殼形狀。在一些早期喙殼類化石上，生長痕跡非常明顯。這樣先螺後蚌的過程，自然會引起聯想：也許雙殼類也有類似的起源，隻是走得更遠，單殼發育的階段最終消失，直接進入雙殼發育的階段。

奧陶紀的喙殼類Pinnocaris lapworthi化石，產地：蘇格蘭。 圖片來源自[8]，標尺長度3毫米。

Pinnocaris lapworthi化石放大，在貝殼的生長起點可以看到一個小小的螺旋。這是它的幼體形成的最早的貝殼（胚殼，Protoconch）。但是它的貝殼很快就停止瞭螺旋生長，然後像雙殼類一樣延展出兩側對稱的寬大殼體。圖片來源自[8]，標尺長度2毫米。

喙殼類的化石上沒有留下什麼軟體結構的信息，隻能推測有發達的足，外套腔和水管系統。至於它們的足到底是像腹足綱那樣扁平的，像雙殼綱那樣斧形的，或者像掘足綱那樣柱狀的，有沒有眼睛，有沒有觸角，有幾對鰓，消化道彎成什麼樣，就沒人說得清瞭。

一種新發現的中二疊世喙殼類Anetshella golowkinskyi。研究者為它單獨建瞭一個目Anetshelloida。產地：俄羅斯韃靼斯坦。圖片來源自[9]。

Anetshella golowkinskyi復原圖（b）。從貝殼形狀上看，它似乎代表著喙殼類的一項演化嘗試，從像雙殼類那樣潛泥濾食（a）過渡到像腹足類那樣爬行食泥（b）。螺和蚌的界限，又一次模糊瞭。圖片來源自[9] 。

喙殼類在古生代繁榮一時，然而終於在二疊紀末全部滅絕。我們再也無緣嘗（劃掉）見到這些亦螺亦蚌的古怪動物，無法嘗（劃掉）欣賞它們華美的貝殼，笨拙的運動，還有不可思議的生長過程。

一些喙殼類的外形。雙殼類在中生代崛起後，全盤接收瞭喙殼類曾經占據的生態位。圖片來源自[10]。

相比雙殼綱，腹足綱的二源論倒是更容易接受一些。像金伯利蟲和齒謎蟲（參見第三十七回 鮑魚之肆）那樣的軟體動物祖先就已經演化出齒舌和寬大的腹足。在寒武紀，許多軟體動物類群都演化出錐形貝殼，然後自然而然地卷曲成螺旋（最典型的是腹足綱和頭足綱）。

一些早寒武世軟體動物化石，和它們可能的演化關系。這些不到5毫米的小貝殼可能屬於腹足綱，頭足綱，雙殼綱，喙殼綱，單板綱，多板綱，太陽女神螺綱，或者其他一些不為我們所知的軟體動物類群。圖片來源自[11]。

最早演化出螺旋形貝殼的軟體動物可能屬於太陽女神螺綱（Helcionelloida），這是一類在寒武紀早期出現，在奧陶紀早期滅絕的微小貝殼，外形有點像魔法師的尖帽子。有些太陽女神螺的貝殼上有一根明顯的像是水管的結構，但到底是進水管還是出水管呢？沒有人知道答案。

一些早寒武世太陽女神螺化石，貝殼上有一根明顯的管子。這個結構沒有在其他軟體動物的貝殼上發現過。產地：加拿大紐芬蘭省，圖片來源自[12]，標尺長度10微米。

格陵蘭島發現的早寒武世太陽女神螺Yochelcionella greenlandica化石。圖片來源自[13] 。

太陽女神螺的兩種復原圖。那根管子到底是水流流入還是流出的通道，決定瞭貝殼的朝向。太陽女神螺像“怪誕蟲”一樣頭尾難分——不對，它其實比怪誕蟲更加神秘，因為完全不知道軟體的結構，隻好隨便畫一個像蝸牛一樣的身體塞在貝殼下面。圖片來源自[12]。

一隻現代石鱉（多板綱）的腹面觀。它的嘴和足很像腹足類，在足的兩側可以看到成排的鰓絲，這就和腹足綱非常不同瞭。圖片來源見水印。

井蛙在第一百七十八回 曲徑通幽稍微介紹瞭一下石鱉和多板綱。這類怪模怪樣的軟體動物保留瞭許多原始的特征，比如沒有明顯的頭部，外套腔不發達，貝殼和內臟分節等等。

疑似多板綱的微小貝殼在寒武紀就已經出現，但可以確定的石鱉化石直到泥盆紀才發現。多半綱在古生代也演化出一些非常有意思的種類。比如有一個目被稱為“Multiplacophora（井蛙暫且翻譯成復多板目）”。現代石鱉後背上隻有一排（8塊）互相堆疊的貝殼，而復多板目石鱉的貝殼是長這樣的：

泥盆紀復多板目石鱉Protobalanus spinicoronatus化石，產地：美國俄亥俄州，保存於辛辛那提自然歷史博物館（Cincinnati Museum of Natural History）。圖片來源自[14]，I-J標尺長度為5毫米。

另一種泥盆紀復多板目石鱉Hannestheronia australis化石，產地：美國俄亥俄州，保存於辛辛那提自然歷史博物館（Cincinnati Museum of Natural History）。圖片來源自[14]，A標尺長度為5毫米。

所以復多板目石鱉後背上共有3排17塊貝殼，在貝殼的周圍還有一圈鋒利的尖刺。如此嚴密的防護，或許說明這類動物比較好吃（劃掉劃掉）生活在一個危機四伏的海洋中。

無板綱（Aplacophora），多板綱（Polyplacophora）和哈氏蟲（Halkieria），黎鐮蟲（Orthrozanclus，參見第三十六回 裝甲蛞蝓）可能的系統發生關系。復多板目是多板綱的一個演化盲支。圖片來源自[14]。

復多板目也在二疊紀末灰飛煙滅。這實在有些可惜，如果它們生活到現代，就很好玩瞭。你看：

這樣的是石鱉。圖片來源自[15]。

那這樣的——Protobalanus spinicoronatus復原圖，來源自[15]——是不是該叫“石龜”呢？

然後還有這個，大概可以叫“石黿”吧：

現代最大的石鱉：橡膠靴石鱉（Cryptochiton stelleri），也叫巨型太平洋石鱉（Giant Pacific chiton）。體長可以達到40厘米，貝殼埋在粗糙的背部表皮下面，看起來像一大灘爛膠皮。據說吃起來又老又硬，口感極差。圖片來源見水印。

哈哈，軟體龜鱉樂園。

這一回寫得很亂，就當是一鍋貝殼大雜燴吧。

就像這樣。圖片來源自網絡。

地球名片

生物分類：動物界－軟體動物門－太陽女神螺綱

存在時間：寒武紀早期 至 奧陶紀早期

現存種類：無

化石種類：不明

生活環境：海洋

代表特征：可能是腹足綱，雙殼綱，頭足綱和掘足綱的共同祖先；具有微小的盤狀或螺旋貝殼；有些種類具有類似水管的突出結構

代表類群：太陽女神螺

參考文獻：

[1] Ellis L. Yochelson, J. Thomas Dutro, JR., Late Paleozoic Gastropod from Northen Alaska. Geological Survey Professional paper 334-D

[2] Alan Solem, Ellis L. Yochelson, North American Paleozoic Land Snails, with a Summary of Other Paleozoic Nonmarine Snails. Geological Survey Professional Paper, 1072

[3] Jason A. Dunlop, David A. Legg, Paul A. Selden, et al., Permian scorpions from the Petrified Forest of Chemnitz, Germany. BMC Evolutionary Biology, 2016, 16:72, DOI 10.1186/s12862-016-0634-z

[4] Gonzalo Giribet, Akiko Okusu, Annie R. Lindgren, Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons. PNAS, 2006, vol. 103, no. 20, 7723–7728

[5] Nicole S. Rogalla, Michael R. W. Amler, Biogeographical distribution patterns in Mid- and Late Palaeozoic Conocardioida (Mollusca: Rostroconchia). Cour. Forsch. –Inst. Senchenberg, 242(2003), 51-69

[6] A. V. Mazaev, Middle Permian Rostroconchs of the Kazanian Stage of the East European Platform. Paleontological Journal, 2015, Vol. 49, No. 3, pp. 238–249, DOI: 10.1134/S0031030115030089

[7] Michael R. W. AMLER, Shallow marine Rostroconchia (Mollusca) from the latest Devonian (Strunian) and their significance for rostroconch life style and evolution. GEOLOGICA BELGICA (2016) 19/1-2: 111-120

[8] Peel, J.S. 2004. Pinnocaris and the origin of scaphopods. Acta Palaeontologica Polonica 49 (4): 543–550

[9] A. V. Mazaev, Anetshelloida, a New Rostroconch Order (Mollusca: Rostroconchia). Paleontological Journal, 2012, Vol. 46, No. 2, pp. 121–131

[10] Peter J. Wagner, Patterns of morphologic diversification among the Rostroconchia. Paleobiology, 23(1), 1997, pp. 115-150

[11] P. Y. PARKHAEV, The Cambrian ‘basement’ of gastropod evolution. From: VICKERS-RICH, P. & KOMAROWER, P. (eds) The Rise and Fall of the Ediacaran Biota. Geological Society, London, Special Publications, 286, 415–421, DOI: 10.1144/SP286.31

[12] ATKINS, C.J. & PEEL, J.S. 2008. Yochelcionella (Mollusca, Helcionelloida) from the lower Cambrian of North America. Bulletin of Geosciences 83(1), 23–38

[13] Atkins, C.J. & Peel, J.S. 2004–10–20: New species of Yochelcionella (Mollusca: Helcionelloida) from the Lower Cambrian of North Greenland. Bulletin of the Geological Society of Denmark, vol. 51, pp. 1–9

[14] JAKOB VINTHER, PETER JELL, GEORGE KAMPOURIS, et al., THE ORIGIN OF MULTIPLACOPHORANS – CONVERGENT EVOLUTION IN ACULIFERAN MOLLUSCS. Palaeontology, Vol. 55, Part 5, 2012, pp. 1007–1019

[15] University of Texas at Austin. "CT scan and 3-D print help scientists reconstruct an ancient mollusk." ScienceDaily. ScienceDaily, 19 September 2012. <www.sciencedaily.com/releases/2012/09/120919125742.htm>

感興趣的話，不妨關註我的公眾號“攀緣的井蛙”，每天琢磨點新東西。

http://weixin.qq.com/r/r0MgOE-EVRIqrQtb9xa9 (二維碼自動識別)

.